Водный обмен растений - Жолкепич В.Н.
ISBN 5-02-003977-2
Скачать (прямая ссылка):
венного воздуха может снизиться до 96—97% • При этом водный потенциал почвенного воздуха снизится до —4 МПа, что значительно ниже водного потенциала активных корней [204, 229, 250]. В результате происходит их обезвоживание (если вода не поступает к корням из других частей растения), а также субе-ринизация и снижение поглотительной способности. Все же полной потери поглотительной способности корней даже в таких условиях не происходит: не все клетки подвергаются суберини-зации, остаются неопробковевшие клетки [204]. Таким образом,, корень обладает очень высокой поглотительной способностью,, у однолетних полевых культур вся поверхность корневой системы потенциально способна поглощать воду. Реализация этой способности зависит от почвенных условий, и в первую очередь от влажности [251, 252].
Благодаря гидротропизму и геотропизму корень может изменять интенсивность и направленность своего роста и тем самым углубляться в почву, концентрироваться в наиболее плодородных или увлажненных ее участках, хотя сплошь и рядом основная масса корней большинства полевых культур все же размещается в пахотном и гумусовом слое почвы, не глубже
1—2 м. Дальнейшее углубление корней затруднительно из-за слишком большой плотности и сухости почвы. Н. 3. Станков {[203], ссылаясь на данные Симбилевской опытной станции, отмечает, что при установившейся 6%-ной влажности почвы в пахотном ее слое при засухе и 50%-ной влажности на глубине 50 см в связи с высокой плотностью почвы корни полевых культур не проникли к слою с относительно высоким запасом воды.. Тем не менее водный дефицит, аэрация почвы так или иначе способствуют образованию более мощной корневой системы и проникновению ее в более глубокие слои почвенного профиля. Это подтверждено многими исследованиями как с травянистыми, так и древесными растениями [216, 231, 250, 251, 253]. Но повышенное разрастание корневой системы отрицательно сказывается на приросте надземной массы, биологическом урожае и продуктивности растений в целом. Поэтому достаточное водо-обеспечение наряду с оптимальным питанием сельскохозяйственных растений необходимо для высокой их продуктивности [254—256]. Обеспеченность растений основными элементами питания и водой — залог оптимального соотношения надземной и подземной массы.
Итак, почва является средой корнеобитания растений, существенно влияющей на поступление воды в растительный организм и на водообмен последнего. Благоприятные водные свойства почвы — важнейшее условие оптимального водного режима растений, а следовательно, залог высокой их продуктивности.
V
ТРАНСПОРТ ВОДЫ В РАСТЕНИИ И ЕГО РЕГУЛЯЦИЯ
ТРАНСПОРТ ВОДЫ КАК ВАЖНЕЙШАЯ ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ФУНКЦИЯ
С поступления в корневую систему, рассмотрением которого мы закончили предыдущую главу, начинается путь воды по растению.
Различают поступление воды в клетку, межклеточный и дальний транспорт, а также восходящий и нисходящий водные токи. При восходящем токе дальний транспорт осуществляется по ксилеме, при нисходящем — по флоэме. С восходящим током переносятся главным образом минеральные соединения (хотя солидную долю составляют и синтезируемые в корне органические вещества, в том числе физиологически высокоактивные), с нисходящим — органические соединения, преимущественно ассимиляты.
Когда заходит речь о транспорте воды в растении, обычно имеют в виду почему-то лишь восходящий ток, хотя значение нисходящего отнюдь не меньше, да и оба эти тока — восходящий и нисходящий — между собой морфологически и функционально взаимосвязаны, образуя единую гидродинамическую систему {9, 257, 258]. Более того, все еще широко распространено представление, согласно которому восходящий водный ток (рассматриваемый в полном отрыве от нисходящего) своим происхождением обязан лишь особым условиям существования наземных растений, вынужденных непрерывно терять воду при транспирации, а для восполнения своего водного запаса — поглощать ее из почвы. Поэтому-то направляется и регулируется восходящий ток главным образом действием внешних факторов, хотя показана возможность передвижения воды в растении при ¦отсутствии градиента водного потенциала между листом и атмосферой [257].
При подобном механистическом объяснении значения восходящего тока полностью игнорируется важнейшая специфическая черта, свойственная всем живым существам и проявляющаяся в непрерывной циркуляции по организму водных растворов. У высших животных и человека подобная циркуляция осуществляется по системам крово- и лимфообращения, отдаленно
напоминающим проводящую систему растений. Эта циркуляция, представляющая собой неотъемлемый атрибут жизни животного и человека [8], имеет место, несмотря на то что условия их существования мало похожи на таковые наземных растений. Циркуляция жидкостей наблюдается далее не только у наземных, но и у погруженных водных растений, для которых водоотдача вряд ли может быть вынужденным чисто физическим актом.
Причину непрерывного движения воды у наземных растений нужно искать, по-видимому, не только и даже не столько в действии внешних факторов, в том числе в присасывающем действии транспирации (хотя эти факторы в совокупности с целым рядом других факторов действительно играют весьма важную роль), сколько во внутренней потребности такого движения. Выше (во введении) мы частично уже касались этого вопроса. ¦Согласно одному из основных положений общей биологии, •активное проявление жизнедеятельности возможно только в водной среде, которая к тому же непременно должна быть проточной, т. е. постоянно циркулировать по организму. Живой организм, стало быть, подобен не изолированному водоему со стоячей водой, а проточному водоему, в котором вода все время обменивается. Циркулируя по организму, вода доставляет клеткам субстраты и метаболиты, необходимые для их функционирования, и одновременно удаляет продукты их жизнедеятельности, в том числе токсические отбросы. Именно благодаря такой циркуляции осуществляются взаимосвязи между отдельными частями клеток, между отдельными клетками в пределах ткани, между различными тканями в пределах органа, наконец, между различными органами, и тем самым обеспечивается общая взаимосвязь физиологических процессов, поддержание гомеостаза и функционирование организма как единого целого. Это объединяющая, транспортная функция воды имеет первостепенное значение для жизнедеятельности любого живого организма, в том числе и наземного растения.
