Водный обмен растений - Жолкепич В.Н.
ISBN 5-02-003977-2
Скачать (прямая ссылка):
А. А. Роде [214] выделил еще два типа водного режима почв — мерзлотный (криогенный) и ирригационный. Последний определяется числом и нормой поливов.
ПОГЛОЩЕНИЕ ВОДЫ КОРНЕВЫМИ СИСТЕМАМИ
Водные свойства и водный режим почв определяют поглощение воды корневыми системами и во многих отношениях водный режим растений в целом.
Д. А. Сабинин, анализируя поглотительную деятельность корневой системы, обратил внимание на то, что скорость перемещения воды в почве крайне мала и поэтому исходное содержание воды в местах иссушения восстанавливается очень медленно [238]. Иными словами, почва является средой, где быстро возникают и устойчиво держатся значительные градиенты содержания воды; это происходит благодаря низкой скорости перемещения воды к зонам иссушения. «Чем ниже содержание воды в почве, тем меньше скорость восстановления исходного содержания воды в зоне иссушения, и эта величина опускается до столь малых значений, что скорость отнятия воды из почвы становится ничтожной. В почвах разных типов уже при поглощении с 1 см2 поверхности 1 мг воды в час достигается такая скорость отнятия воды, когда быстро нарастает иссушение почвы. Поэтому, если интенсивная транспирация воды надземными органами вызывает сильный ток воды в растении, то поглощение воды корнями из почвы остановится, несмотря на наличие в ней значительных запасов воды, удерживаемой с незначительной силой. Статически доступная вода становится недоступной» [238. С. 113].
Имея все сказанное выше в виду, по процентному содержанию всей воды в почве или отдельных ее фракций еще нельзя судить об обеспеченности растений влагой, ибо, как правило, передвижение воды в почве в создаваемые корнями зоны иссушения протекает медленно — даже при наличии больших запасов влаги в почве, и скорость иссушения превышает скорость передвижения воды из более увлажненных участков. Поэтому для поддержания способности корня поглощать воду первостепенное значение приобретает восстановление исходного содержания воды в местах иссушения. О том, какими путями корни находят выход и добывают нужную растению воду, речь пойдет позже.
П. Крамер [13], анализируя данные ряда исследований, также пришел к выводу о том, что судить о доступной или недоступной воде по содержанию разных фракций почвенной влаги и общему ее количеству следует с большой осторожностью, поскольку количество доступной для' растений воды зависит от ряда переменных. Так, в любой почве увеличение глубины проникновения корней в почвенный профиль компенсирует низкий уровень содержания» воды в основном корнеобитаемом слое или даже в нескольких почвенных горизонтах.
ТЕРМОДИНАМИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ
Возможность поглощать воду из почвы обусловливается наличием градиента водного потенциала между почвой и корневой системой, или, как теперь принято говорить, в системе «почва — растение — атмосфера» [13, 133,239].
Наиболее высокий водный потенциал устанавливается при полной влагоемкости почвы; активность воды при этом приближается к активности чистой воды. В ряде случаев (в легких по механическому составу почвах при их иссушении) водный потенциал почв в основном соответствует матричному потенциалу, так как осмотическое связывание воды незначительно и им можно пренебречь (равно как и другими составляющими), т. е.
Матричный потенциал находится в зависимости от диаметра пор и поверхностного натяжения воды. Следовательно, влияние матричных сил особенно велико в тонких порах. Оно сильно возрастает при подсыхании почвы, когда воду содержат только тонкие поры.
Количество воды, поступающее из почвы в растение, можно выразить следующим уравнением:
где Wa — количество воды, поглощаемое корневой системой в единицу времени, А — обменная поверхность корня, которая представляет собой произведение активной поверхности корней в единице объема почвы и корнеобитаемого объема почвы, 'Fi — водный потенциал почвы, \Fa — водный потенциал корня, 2Г — сумма сопротивлений, возникающих на пути транспорта воды в почве и при переходе в клетки корня [205].
При высыхании сопротивление почвы быстро возрастает. Одно время полагали, что при этом оно существенно сказывается на передвижении воды по направлению к корням {230, 239, 240]. Однако, по данным [236, 241] повышенная плотность корней уменьшает путь движения к ним воды, поэтому возрастающее сопротивление может сказаться лишь в ограниченных размерах; Сопротивление почвы оказывается решающим, когда ее водный потенциал приближается к влажности устойчивого за-вядания.
Следовательно, поступление воды из почвы в растение контролируется двумя группами факторов: во-первых, теми, которые определяют разность водного потенциала в системе почва — растение, и, во-вторых, теми, которые определяют сопротивление почвы (строение почвенного профиля, состав твердой фазы и т. д.) и сопротивление корней (кутинизация, суберинизация клеточных стенок, проницаемость плазматических мембран) водному току из почвенной среды в корневую систему, т. е. поступление воды из почвы в растение определяется разностью водного потенциала между почвой и растением и барьерными факторами, возникающими на пути транспорта [242]. Иными словами, здесь применимы те же самые формулы, которые приведены в главе III:
