Водный обмен растений - Жолкепич В.Н.
ISBN 5-02-003977-2
Скачать (прямая ссылка):
Несмотря на очевидность сказанного, многие современные авторы, преимущественно биофизики и физики, продолжают рассматривать транспорт воды в растении чуть ли ни как простое физическое явление, механизм которого заключается в ультрафильтрации и массовом токе под давлением, создаваемым градиентом водного потенциала в системе почва — растение — атмосфера при участии сил сцепления и благодаря непрерывности водной фазы в растении. Само растение выполняет с такой точки зрения всего-навсего роль канала между почвой и атмосферой.
Основываясь на данном представлении, нашедшем отражение в ряде учебников и обзоров [10—13], восходящий водный ток уподобляют пассивному движению по непрерывному градиенту водного потенциала. Полагают, что восходящий ток имеет два концевых двигателя — нижний (корневое давление) и верхний (присасывающее действие транспирации), причем
ведущая роль принадлежит последнему. Роль корневого давления несоизмеримо меньше, да и к тому же оно функционирует только у медленно транспирирующих растений. При интенсивной транспирации вода просто протягивается через корни как пассивные поглощающие поверхности [13]. Никаких промежуточных двигателей восходящего тока в стебле нет, и при движении по нему воды ложе водного тока остается совершенно пассивным, как пассивны трубы наших водопроводов. Живые же клетки, для функционирования которых, собственно говоря, и транспортируется вода, не только не способствуют водному току, но, напротив, лишь оказывают ему сопротивление. Поэтому водный ток направляется в основном в обход живых клеток, по апопласту, где сопротивление, по-видимому, меньше.
Однако имеется уже немало фактов, не укладывающихся в схему транспорта воды в растении как простого физического' процесса и даже попросту противоречащих ей. Рассмотрение этих фактов и составит нашу непосредственную задачу. Начнем мы с транспорта воды в корневых системах, поскольку именно при изучении корневого давления многие интересующие нас вопросы получили наиболее полное освещение.
НАГНЕТАЮЩАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ КОРНЕВОЙ СИСТЕМЫ. КОРНЕВОЕ ДАВЛЕНИЕ
Корень не только поглощает подавляющее количество потребляемой растением воды, но и подает воду в надземные органы. Развиваемое при этом давление называется корневым.
Корневое давление было открыто еще в первой половине XVIII в. и с тех пор довольно интенсивно изучается. Высказан ряд весьма противоречивых гипотез относительно его природы. Диапазон этих гипотез достаточно широк — от объяснений Гэльса и Найта, относящихся соответственно к 1727 и 1801 гг. [259], Л. В. Можаевой и Н. В. Пилыциковой [260—265], Д. Боса [266], А. П. Петрова [244], согласно которым воду нагнетают главным образом живые клетки корня, до сформулированных в конце прошлого столетия представлений, согласно которым живые клетки не принимают активного участия в движении воды через корневые системы или даже препятствуют этому движению [259]. Особенно широкое распространение получила предложенная в 1920-х годах схема Пристли [267, 268], уподобляющая нагнетающую деятельность корня работе осмометра. В наши дни эта схема в несколько модифицированном виде известна как осмотическая концепция экссудации. Она неизменно упоминается во всех учебниках и обзорах. Согласно данной концепции, роль находящегося внутри осмометра концентрированного раствора выполняет ксилемный сок, а роль полупроницаемой перегородки, препятствующей выходу наружу осмотически действующих веществ ксилемного сока, отводится
эндодерме в совокупности со всеми паренхимными клетками корня. Таким образом, получается, что воду насасывает лишь ксилемный сок, а живые клетки корня передвижению воды только препятствуют [10—13]. Уравнение экссудации представляют себе следующим образом:
JW = LV (Ct-IIi—(ТеПе),
где Jw — объем водного потока, П; и П(? — осмотическое давление ксилемного сока н наружного раствора соответственно, Lp — гидравлическая проводимость корня, <л и ае — коэффициенты отражения для растворенных веществ ксилемного сока и наружного раствора соответственно, или /w = LpaАП.
Между тем целый ряд фактов противоречит подобному упрощенному представлению, свидетельствуя о несостоятельности осмотической концепции, активном участии паренхимных клеток в транспорте воды и сложной природе корневого давления. Как будет показано ниже, последнее суммируется из двух принципиально различных по своим свойствам составляющих, пока что условно называемых метаболической (или неосмотической) и -осмотической. Уравнение экссудации в таком случае примет вид
/ w = Х,рОгДП-|-Фад,
где Фи, — водный поток, не зависящий от осмотического градиента или
J w== LpoATl-\~jM.C,
где LpOАП — осмотическая составляющая, МС — неосмотическая (метаболическая) составляющая.
ДОКАЗАТЕЛЬСТВА СУЩЕСТВОВАНИЯ МЕТАБОЛИЧЕСКОЙ СОСТАВЛЯЮЩЕЙ
По осмотической концепции, движущая сила экссудации определяется разницей осмотического давления ксилемного сока (П;) и наружного раствора (Пе); следовательно, в гипертонических по отношению к ксилемному соку растворах (когда Пе1>П() экссудация невозможна, а при Пе=Пг она должна прекращаться.
