Водный обмен растений - Жолкепич В.Н.
ISBN 5-02-003977-2
Скачать (прямая ссылка):
170 67 24 116
Адепин, 1 • Ю-4 М 7,2 ±0,3 0,03±0,01 8,0±0,6 5,4±0,2
167 50 80 108
Примечание. Jw --- мкл • ч---1 • см---2, П; --- МПа, Lp --- мкл ¦ ч---1 • см---2 • МПа---1.
В знаменателе указаны соответствующие величины в % от контроля.
ТАБЛИЦА 29. Влияние ацетилхолина на интенсивность экссудации ксилемного сока (Jw) и ее температурный коэффициент (Qio), осмотическое давление экссудата (П,), гидравлическую проводимость (Lp) у «рукавчиков» и целых корней 5-дневных проростков Zea mays L. [286] (экспозиция 20 мин)
Вариант Целые корпи
пг Lp Qhi
Контроль (вода) 1,8±0,4 0,22±0,01 I2,0±I,0 2,4±0,3
Ацетилхолин, 100 100 100 100
3,1±0,3 0,21 ±0,00 12,6±0,8 2,9±0,2
5-10~я М 169 92 104 121
«Рукавчики»
Вариант \ п, Lp Qio
Контроль (вода) 4,3±0,3 0,06±0,00 13,0±1,0 4,4±0,2
Ацетилхолин, 100 100 100 100
7,2±0,4 0,05±0,00 12,3±0,9 5,6±0,3
5-10~5 М 167 96 95 127
Примечание. Jw — мкл-ч—'-см—2, П; — МПа, Lp — мкл-ч—'-см—¦2-МПа-1. В зна-
менателе указаны соответствующие величины в % от контроля.
тормозит экссудацию и снижает Qio ее скорости у «рукавчиков» в значительно большей степени, чем у целых корней; величина Qio скорости экссудации при этом как у «рукавчиков», так и у целых корней падает до 1.
2. При воздействии упомянутых химических агентов экссудация тормозится на фоне возрастания как осмотического давления экссудата, так и гидравлической проводимости, причем диспропорция между скоростью экссудации, с одной стороны, осмотическим давлением экссудата и гидравлической проводимостью— с другой, значительно сильнее выражена у «рукавчиков», чем у целых корней. Стало быть, экссудация тормозится при таких условиях, когда согласно осмотической концепции она должна была бы возрастать.
Увеличение осмотического давления экссудата в данных опытах следует рассматривать, по всей видимости, как результат:' обусловленного токсическим действием ингибитора уменьшении способности паренхимных клеток корня удерживать растворенные вещества, которые усиленно выделяются в сосуды ксилемы. Подобное явление отмечено, например, при водном дефиците [98, 305]. Возрастание гидравлической проводимости может быть следствием вызванного примененными ингибиторами повреждения мембран.
3. ИУК, СаС12, аденин, ацетилхолин стимулируют экссудацию
и увеличивают Qio ее скорости как у «рукавчиков», так и у целых корней. При этом, однако, осмотическое давление экссудата
большей частью снижается, а гидравлическая проводимость
остается почти неизменной или даже (особенно при воздействии ИУК) уменьшается. Снижение водопроницаемости под влиянием ИУК не должно вызывать удивления: на смену прежней точке зрения, согласно которой ИУК индуцирует увеличение проницаемости [230], пришла прямо ей противоположная [306]. Что же касается ацетилхолина, уже упоминавшегося выше в связи с его стимулирующим действием на метаболическую составляющую корневого давления, то присутствие этого медиатора нервного возбуждения животных показано и в растениях [244, 307].
Таким образом, при действии метаболических стимуляторов — ИУК, СаСЬ, аденина, ацетилхолина — экссудация интенсифицируется при таких условиях, когда, согласно осмотической концепции, она должна была бы не усиливаться, а наоборот, замедляться.
Опыты с «рукавчиками» ясно продемонстрировали: 1) непосредственное участие паренхимных клеток в создании корневого давления и реальность его метаболической составляющей, 2) сложную природу метаболической составляющей, 3) особенно тесную зависимость функционирования метаболической составляющей от энергоснабжения, внутриклеточного сократительного аппарата, целостности клеточных мембран.
Роль сократительных белков в регулировании транспорта воды заслуживает особого внимания, особенно в аспекте всеобщего распространения этих белков цитоскелета. Вероятно, их функционирование связано с короткопериодными автоколебаниями транспорта воды, включая ритмические микроколебания потенциала давления паренхпмных клеток, т. е. их пульсации, или же попеременное открывание и закрывание специальных каналов в симпласте. Согласно [266, 308], восходящий водный ток в растениях невозможен без пульсаций паренхимных клеток (речь идет, разумеется, о микропульсациях). О сокращении клеток при выделении из них воды свидетельствовали приведенные выше данные [261].
В настоящее время большое внимание уделяется обратимому открыванию и закрыванию каналов в плазмодесмах, модификациям конформациоиного состояния каналов при изучении межклеточных контактов, регуляции транспорта воды и ионов [309, 310]. В данном случае уместно напомнить, что выше (см. главу III) при анализе данных, полученных при изучении клеточного водообмена, авторы пришли к выводу: создается впечатление, что в клеточных мембранах существует «заслонка», которая регулирует ток воды в клетку и из нее.
