Водный обмен растений - Жолкепич В.Н.
ISBN 5-02-003977-2
Скачать (прямая ссылка):
РОЛЬ КЛЕТОЧНОЙ ПОЛЯРНОСТИ В ВОЗНИКНОВЕНИИ И ПОДДЕРЖАНИИ ОДНОСТОРОННЕГО ВОДНОГО тока
Возникновение и поддержание одностороннего водного тока при сокращении паренхимных клеток или обратимом открывании и закрывании плазмодесм возможны лишь при наличии по-..
РИС. 30. Взаимосвязь между гуттацией и градиентом мембранного потенциала (в мВ) у клетки Pilobolus umbonatus Buller [282] а —контроль, б —действие серного эфира или хлороформа (10 мин)
лярности как отдельных клеток, так и всего симпласта в целом. Необходимость полярности, выражающейся в местных различиях проницаемости и характера обмена веществ, для транспорта воды в корне (даже если рассматривать его как осмотический процесс) подчеркивал Д. А. Сабинин [238, 248]. В современной литературе проблеме клеточной полярности уделяется много внимания [311—318].
В экспериментах с мукоровым грибом Pilobolus umbonatus Buller действительно выявлена взаимосвязь между электрической поляризованностью клетки и односторонним водным током. Pilobolus известен обильной гуттацией. Своими гифами, погруженными во влажный субстрат, он поглощает воду, а через гигантскую клетку, из которой в основном и состоит его тело, секретирует воду в виде многочисленных капель. Измерения, проведенные с помощью микроэлектродной техники [282, 319, 320], показали, что в клетке Pilobolus имеется отчетливо выраженный апикально-базальный градиент мембранного потенциала, причем движение воды осуществляется в направлении возрастания этого потенциала. Интенсивность гуттации положительно коррелирует с величиной указанного градиента. При воздействии анестетиков (паров серного эфира или хлороформа) одновременно исчезают и гуттация, и градиент мембранного потенциала (рис. 30).
Упоминание об активной роли паренхимных клеток в создании корневого давления иногда ассоциируется с активным транспортом воды, т. е. транспортом против градиента водного потенциала. У нас нет оснований проводить подобную аналогию. Сокращение клеток или закрывание плазмодесм должно быть
связано с увеличением потенциала давления, а следовательно, с увеличением водного потенциала (поскольку потенциал давления— величина положительная), увеличением до такой степени, что водный потенциал превращается из величины отрицательной в положительную, что и приводит к выделению воды из клеток. Стало быть, вода выделяется в направлении уменьшения водного потенциала, т. е. по его градиенту, а не против. Таким образом, при участии автоколебаний и клеточной полярности создаются локальные градиенты водного потенциала, направляется и регулируется водный ток.
Вопрос об эндодермальном скачке водного потенциала [281* 282] пока что остается дискуссионным.
О ДВУХ СОСТАВЛЯЮЩИХ КОРНЕВОГО ДАВЛЕНИЯ
Суммируя все сказанное о двух составляющих корневого давления — метаболической и осмотической — можно охарактеризовать их следующим образом.
КОРНЕВОЕ ДАВЛЕНИЕ Метаболическая составляющая
1. Энергозависима
2. Зависит от функционирования внутриклеточного сократительного аппарата
3. Имеет автоколебательный характер с периодом 2—3 мин, причем ритмы поступления воды чередуются с ритмами ее выделения, т. е. находятся в противофазе
4. Имеет Qio около 5, что свидетельствует о сложной природе данной составляющей, связанной, по-видимому, с процессами цепного характера
5. Водный ток проходит по живым клеткам (сим-пластным пли трансвакуолярным путями)
Ос мотическа я составляющая
1. Непосредственно не зависит ни от эндогенного энергоснабжения, ни от работы сократительных белков
2. Не обнаруживает автоколебаний
3. Имеет Qm около 1, т. е. определяется относительно простыми, преимущественно физическими процессами
4. Водный ток проходит, главным образом, по апопласту
Приведенные выше факты противоречат осмотической концепции, отождествляющей нагнетающую деятельность корня с работой осмометра. Эти факты свидетельствуют о сложной природе корневого давления, суммирующегося из двух принципиально различных составляющих — метаболической (неосмотической) и осмотической, характерные черты каждой из которых мы только что отметили.
Теперь уже не вызывает никаких сомнений, что существование метаболической составляющей реально выражается в активной роли паренхимных клеток в создании корневого давления, роли, в чем-то сходной с секреторной. Участие этих клеток в транспорте воды непосредственно зависит от метаболизма и энергетики, целостности клеточных мембран, наконец, от двигательных и сенсорных систем и, возможно, координирующего действия медиаторов.
Соотношение между двумя названными составляющими меняется в зависимости от конкретных условий. Поэтому в корнях, безусловно, должна существовать система соответствующей регуляции, без которой функционирование корневого давления, особенно его метаболической составляющей, вообще невозможно. В связи с этим мы не случайно упомянули о медиаторах, ибо в настоящее время, во-первых, выделено уже несколько групп короткопериодных автоколебаний различных физиологических процессов у самых различных организмов (водный обмен растений в этом отношении не занимает какого-то исключительного положения); во-вторых, показано, что механизм регуляции таких автоколебаний включает сложную иерархию звеньев. У животных это прежде всего нервно-рефлекторные, а также гормонально-гуморальные механизмы, причем участие гуморальных механизмов является твердо установленным фактом, особенно у децентрализованных систем [321]. У растений в первую очередь можно говорить, по-видимому, о гуморальных и электро-физиологических факторах регуляции, хотя не исключены и другие. Во всяком случае, данные по влиянию ацетилхолина, тубо-курарина, ИУК на водообмен, как и данные о взаимосвязи электрической поляризованности клетки с возникновением и поддержанием через нее одностороннего водного тока, подтверждают справедливость подобного предположения. Действительно, сравнительно недавно обнаружена целая группа соединений, участвующих в регуляции тургора у растений и названных тур-горактивными [322].
