Водный обмен растений - Жолкепич В.Н.
ISBN 5-02-003977-2
Скачать (прямая ссылка):
I
t
§
s
Время действия, мин
РИС. 28. Влияние цитохалазина Б и колхицина на кинетику поглощения' воды и экссудации ксилемного сока у отделенных корней проростков Zea mays L. [284]
а — контроль (вода); 6—1-10-8 М цитохалазин Б; в — 1 • 10-3 М колхицин; /—поглощение воды, 2 — экссудация ксилемного сока. Стандартная ошибка составляет в-среднем 20 %
постепенно затухают: их амплитуда уменьшается, период увеличивается, асинхронность сменяется синхронностью. При этом величина Qio как поглощения, так и экссудации снижается с 3 до 1; следовательно, остается одна осмотическая составляющая корневого давления, которая, по-видимому, с автоколебаниями не связана. Подобную картину мы наблюдали при действии ДНФ и карбонилцианид-3-хлорфенилгидразона (СССР), нарушающих энергетический обмен; цитохалазина Б, колхицина и парахлормеркурибензоата натрия, блокирующих работу сократительных белков; пипольфена и абсцизовой кислоты, нарушающих структурную целостность и проницаемость мембран. О нарушении абсцизовой кислотой гидравлической проводимости корней и прежде всего клеток эндодермы сообщалось в работах [297—299].
I
РИС. 29. Влияние пипольфена и СаСЬ на кинетику поглощения воды и экссудации ксилемного сока у отделенных корней проростков Zea mays L. [284] а — контроль (вода); б — 1 • 10—3 М пипольфен; а — 1 • 10—3 М СаСЫ 1 — поглощение воды, 2 — экссудация ксилемного сока. Стандартная ошибка составляет в среднем 20 %
Из всех испытанных нами агентов лишь хлористый кальций, стабилизирующий мембраны, активирующий актомиозинподоб-ные белки и увеличивающий МС корневого давления, даже несколько усиливал автоколебания, сохраняя их противофазность. Ранее было показано, что кальций играет весьма существенную роль во внутриклеточном энергетическом обмене: он -способствует повышению уровня этого обмена, улучшая энергетический баланс при дыхании, и вместе с тем стимулирует процессы трансформации освобождаемой при окислении энергии в физиологическую работу [300]. Кальций активно участвует в передаче возбуждения у растений [301]. Принимая все сказанное
во внимание, отмеченное действие СаС12 на кинетику водообмена корней не должно вызывать удивления.
На рис. 27—29 приведены наиболее типичные для каждой группы испытанных агентов усредненные кривые, отражающие влияние ДНФ, СССР, дитохалазина Б, колхицина, пипольфена и хлористого кальция на кинетику поглощения воды и экссудации.
Данные по кинетике всасывающей и нагнетающей деятельности отделенной корневой системы подтверждают обоснованность предположений о двухфазности транспорта воды в корне, о движении воды преимущественно по живым клеткам, о ведущей роли МС корневого давления в водообмене корня и о связи короткопериодных автоколебаний водного обмена корня с функционированием именно этой составляющей.
ОПЫТЫ С «РУКАВЧИКАМИ»
Удобной моделью для изучения природы корневого давления и транспорта воды в корне оказались «рукавчики» — корни проростков Zea mays L., лишенные центрального цилиндра. При удалении последнего разрыв происходит по клеткам эндодермы. Стало быть, «рукавчик» состоит из эпидермиса, клеток коры, остатков стенок разорванной эндодермы и образовавшейся после удаления центрального цилиндра продолговатой пустой полости. Если «рукавчик» вертикально фиксировать в воде таким образом, чтобы его верхняя часть находилась над водной поверхностью, в эту полость начинает секретироваться жидкость. Экссудация возникает, несмотря на отсутствие в данной полости какого-либо раствора, т. е. в условиях, исключающих возможность работы корня подобно осмометру. Поэтому можно полагать, что на первых порах поступление в «рукавчик» воды осуществляется за счет одной метаболической составляющей; осмотическая же составляющая включается в транспортные процессы постепенно, по мере заполнения полости «рукавчика» экссудатом.
Очевидно, что сопоставление ряда параметров экссудации «рукавчиков» в самый начальный ее период с аналогичными параметрами экссудации целых корней и особенно сопоставление влияния различных метаболических ингибиторов и стимуляторов на экссудацию «рукавчиков» и целых корней может прояснить роль паренхимных клеток, осмотической и метаболической составляющих корневого давления в нагнетающей деятельности корня.
«Рукавчики» особенно удобны в данном случае, поскольку к ним, как полагают [136], неприменима так называемая гипотеза «асимметричной двойной мембраны», авторы которой не признают существования метаболической составляющей корневого давления [11, 302].
«Рукавчики» удобны также еще и потому, что в них отсут-
ствует центральный цилиндр с его предполагаемыми апопласт-ными каналами, функционированием которых некоторые авторы пытаются объяснить чуть ли не весь механизм корневого давления [303].
Опыты [285, 286] проводили с 5-дневными проростками Zea mays L. Корни разрезали поперек на две части. Использовали нижнюю половину длиной 5—6 см. Хотя наблюдения велись на протяжении 2 ч, основное внимание было сконцентрировано на 'самом начальном периоде, когда у «рукавчиков» только-только успевает собраться экссудат в количестве, достаточном для измерения интенсивности его выделения и осмотического давления; последнее определяли на микроосмометре. Этот период составлял 20 мин, считая от момента погружения «рукавчика» в воду. Именно об этом периоде и пойдет ниже речь.
