Генетика популяций - Хедрик Ф.
ISBN 5-94836-007-5
Скачать (прямая ссылка):
Эффективный размер популяции для генов Y- хромосомы, и для мтДНК (если она наследуется по отцовской линии, как у хвойных, например), равен:
или половине эффективного размера популяции мужских индивидов (выражение 6.10b). У организмов с низким эффективным размером популяции мужских особей эффективный размер для такого гена может быть гораздо меньше, чем для ядерного гена того же организма.
h. Генетические методы оценки эффективного размера популяции
Для кратковременной оценки эффективного размера популяций были разработаны три различных подхода с учетом влияния генетического дрей-
(6.15а)
N
N.
ет
е
2 ’
(6.15Ь)
фа на различные популяционно-генетические характеристики (Schwartz et al., 1998). В популяциях большого размера влияние генетического дрейфа может быть очень мало, что приводит к значительным изменениям в оценке эффективного размера популяции.
При условии, что другие факторы незначимы, генетический дрейф приводит к ожидаемому изменению частот аллелей в поколениях. Если размер популяции станет меньше, а число поколений увеличится, ожидаемый генетический дрейф приведет к большему изменению частот аллелей. Поллак (Pollack, 1983) и Уэплз (Waples, 1989) показали, что такие временные изменения аллельной частоты можно объединить для оценки эффективного размера популяции. Для оценки эффективных размеров популяции самок и общей популяции Лайкр с сотрудниками (Laikre et al., 1998) использовали данные по структуре мтДНК и аллоферментов в популяции шведской коричневой форели (Salmo trutta). Оценки эффективных размеров популяции самок и общей популяции составили 58 и 97, соответственно, что близко к соотношению при равенстве эффективных количеств самок и самцов.
Во-вторых, вследствие генетического дрейфа возникает гаметическое неравновесие или неравновесие по сцеплению (см. главу 10). Выражение 10.6с показывает, что при данной частоте рекомбинаций между локусами в популяции ограниченного размера существует ожидаемая величина неравновесия между локусами. Если значения неравновесия и частоты рекомбинаций известны, то можно получить оценку JV (Hill, 1981; Waples, 1991).
В-третьих, небольшое число родителей может привести к возрастанию гетерозиготности в потомстве из-за случайных изменений аллельных частот у родителей женского или мужского пола. Величину возрастания гетерозиготности можно использовать для оценки эффективного размера популяции родителей (Pudovkin et al., 1996; Luikart, Comuet, 1999). Эти три подхода (см. стр. 422; Fu, Li, 1993), позволяют оценивать эффективный размер популяции по многим высоко полиморфным локусам, которые стали доступны для изучения у многих организмов.
Оценки эффективного размера популяции, основанные на генетическом подходе и демографических способах, дают сходные результаты. Обзор опубликованных данных (Frankham, 1995) показывает, что оценки, основанные на двух подходах, хорошо согласуются. Франкхэм обнаружил, что отношение NJN для демографических и генетических оценок значительно ниже, чем прогнозировал Нанни (Nunney,1993). Однако, во многом это расхождение вызвано включением выборок с большим числом поколений (Vucetich et al., 1997), что приводит к снижению общей оценки N, (если существует значительная вариация эффективного размера популяции между поколениями).
III. Отбор в ограниченных популяциях
В отсутствие дифференцирующего отбора в локусе может произойти фиксация или потеря аллеля вследствие генетического дрейфа. Вероятность фиксации аллеля равна его исходной частоте, поэтому, если аллель редкий, вероятность фиксации достаточно низка. В противоположность этому, в неограниченной популяции (где по определению нет генетического дрейфа) частота благоприятного аллеля всегда возрастает, приближаясь к фиксированной. В ограниченной популяции благоприятный аллель может быть потерян из-за случайного действия генетического дрейфа.
Вероятность фиксации благоприятного аллеля в ограниченной популяции, и(р) - это функция исходной частоты аллеля, интенсивности отбора, благоприятствующего аллелю, и численности ограниченной популяции. Для объединения этих факторов и определения вероятности фиксации аллеля Кимура (Kimura, 1962) вывел общее уравнение диффузии (подробные математические выкладки см. в работе Kimura, Ohta, 1971).
а. Направленный отбор
Если предположить, что относительные приспособленности трех гено-типовЛ1Л1,Л1Л2иЛ2А2равны 1 +5, 1 + hs и 1,то с учетом величин, данных для «прогрессивного отбора» в ряду ЗЬ таблицы 3.3 получим общее уравнение диффузии:
e-2NsU2h-\)x(\-x)+x\^x
u^~ e-2NsU2h-\)xO-*)+Adx ’ (6.16а)
Jo
где N - эффективный размер популяции. Это значение вероятности фиксации зависит от исходной частоты аллеля А (р), уровня доминантности (И), размера популяции (N) и селективного преимущества аллеля (5). Здесь включены четыре параметра, но система сводится к трем параметрам, поскольку N ч s всегда являются произведением. Это выражение является достаточно точным даже для прерывистых во времени популяций, если их численность относительно велика. При аддитивном действии генов (h = 0,5) это выражение имеет вид:
