Генетика популяций - Хедрик Ф.
ISBN 5-94836-007-5
Скачать (прямая ссылка):
Дата рождения матери
1881-1890 1891-1900 1901-1910 1911-1920 1921-1930
к 4,60 4,80 4,28 3,28 2,74
4,58 5,12 4,79 2,75 1,09
N IN 1,00 0,97 0,94 1,09 1,43
e
Иногда полезно рассчитать эффективный размер популяции для двух полов раздельно. Для генов, наследующихся только через один пол, таких как мтДНК, хпДНК и Y-хромосома, эффективный размер популяции для данного пола связан с влиянием инбридинга или генетического дрейфа на эти гены (см. стр. 306-307). Для ядерных генов, варианса числа потомков может значительно различаться между двумя полами. Эффективный размер популяции для определенного пола вычисляется по формуле
Nfkf -1
Nef ~ kf-\ + Vkf !kf ’ (6Л0а)
Nmkm
¦1 + Vtm/km
(6.10b)
для женского и мужского пола, соответственно (Lande, Barrowclough, 1987; смотри пример 6.6 далее). Эти величины можно объединить для расчета общего эффективного размера популяции:
4 N N
„ е/ ~. (6.10с)
Nef + Nem
с. Инбридинг
Значительный инбридинг в популяции может снизить ее эффективный размер. В общем, эффективный размер популяции как функция величины инбридинга равен:
(6.11)
где / - коэффициент инбридинга (см. главу 5). Другими словами, инбридинг лишь несколько понижает 7V, если величина/находится в пределах от 0,0 до приблизительно 0,10. Однако, у высоко самооплодотворяющих-ся растений или животных, значение/может достичь единицы, а величина Ne достигнет j N. Дело в том, что при почти полном инбридинге потеря изменчивости в популяции сходна с потерей изменчивости в гаплоидной популяции численностью N. Однако в гаплоидной популяции с такой численностью образуется только N гамет, что эквивалентно диплоидной популяции численностью -j TV (Cabarello, 1994). Недавно Лиу с сотрудниками (Liu et al., 1998) исследовали разнообразие последовательности в популяциях горчицы, различающихся по способам опыления (от пере-крестноопыляемых до самоопыляемых популяций). Ожидалось, что полученные результаты будут соответствовать расчетам (выражение 6.11).
Пример 6.5. Сравнение систем скрещивания по их влиянию на генетическую изменчивость наиболее подходит, когда разные популяции одних и тех же видов различаются по уровню инбридинга. Лиу с коллегами (Liu et al., 1998) недавно определили степень нуклеотидного разнообразия в локу-се Adh-1 у горчицы, Leavenworthia crassa. Авторы изучали три различных типа популяций: самонесовместимые (S около 0), с неполной самосовмес-тимостью (промежуточные значения 5) и самосовместимые (5 около 1). На рисунке 6.12 представлено среднее нуклеотидное разнообразие в пределах трех типов популяций. Наблюдаемая степень изменчивости в каждой популяции согласуется с уровнем самоопыления: самая высокая изменчивость при низком уровне самоопыления, отсутствие вариаций - при высоком уровне самоопыления. Результаты сходны для интронных последовательностей (150 сайтов) и молчащих последовательностей (114 сайтов). Полученные различия даже выше, чем ожидалось. По-видимому, в этих популяциях, помимо инбридинга, действуют другие факторы, которые дифференциально влияют на разнообразие последовательностей локуса Adh-1.
0.03 -
S около 0 Промежуточные S около 1
значения S Уровень самоопыления в популяции
Рисунок 6.12. Разнообразие последовательности гена Adh-1 в популяциях горчицы L. crassa с разными уровнями самоопыления (5), (по Liu et al., 1998). Заштрихованные и не заштрихованные полосы обозначают интронные последовательности и молчащие последовательности, соответственно. В популяциях при S около 1 изменения последовательности отсутствуют.
d. Изменение численности популяции во времени
Вариабельность численности популяции в разных поколениях может сильно влиять на общий эффективный размер популяции. Изменения размера популяции могут происходить вследствие регулярных, цикли-
ческих изменении численности популяции, периодических уменьшении популяции из-за болезней или других факторов или сезонных изменений численности. Общий эффективный размер популяции сильно зависит от ее наименьшей численности, потому что после прохождения «бутылочных горлышек» все оставшиеся в популяции особи происходят от особей, переживших «бутылочное горлышко». Это видно при определении изменений гетерозиготности в течение времени (Crow, Kimura, 1970). Известно, что
Я, =
1-
21V
у
Яп
Если N изменяется из поколения в поколение, тогда
нп
1—
V
t-\ (
