Генетика популяций - Хедрик Ф.
ISBN 5-94836-007-5
Скачать (прямая ссылка):
Для аллелей Х-сцепленных генов или аллелей гапло-диплоидных организмов, определение эффективного размера популяции несколько отличается, потому что самки содержат две трети, а самцы - одну треть всех аллелей. В этом случае эффективный размер популяции равен:
(6.7)
4 Nf
16
2
2
3
4
5
6
7
8
N.
Рисунок 6.10. Эффективный размер популяции при Nm =~ Л1', Nm - у Л1' и Nin= 1.
(6.8)
(Wright, 1931). Если численность самок и самцов одинакова (Nf = Nm=^N), то N = jN, потому что самцы гаплоидны. В популяциях у некоторых общественных Перепончатокрылых (Hymenoptera), например у медоносной пчелы, имеется всего одна размножающаяся самка, или царица (матка). В этом случае N = 1, и выражение принимает вид
Максимальные значения этого выражения достигаются, когда Nm велико (2,25). Это уравнение представлено на рисунке 6.11 для эффективного размера популяции (Nf = NJ при Nf = \ Nm. Эффективный размер популяции важен, когда мы рассматриваем колонию медоносных пчел размером 20 ООО и более, в которой только одна размножающаяся самка, и она скрещивается почти с дюжиной самцов, а большая часть популяции - это не-размножающиеся рабочие самки.
Ъ. Вариация числа гамет
Распределение потомков (гамет) у родителей может быть неслучайным из-за генетических, средовых или других факторов. Например, у некоторых птиц имеется строго определенное количество яиц в кладке, поэтому варианса количества яиц в кладке может быть около нуля. С другой стороны, если все кладки или выводки выживают или погибают как группа,
Рисунок 6.11. Изменение эффективного размера популяции для Х-сцепленных генов или гапло-диплоидов генов при Л' = Nm, Nf = ^NmwNf = 1.
то варианса количества потомков может быть больше пуассоновского. Когда популяция имеет постоянный размер, эффективный размер популяции приблизительно равен:
47V-2 е Vk+2
где Vk - варианса количества потомков. Если размер популяции изменяется так, что к Ф 2, то для вычисления эффективного размера популяции можно использовать следующее общее выражение (Kimura, Crow, 1963; Crow, Denniston, 1988):
N Nk-l ^ k-l + Vk/k
Отношение эффективного размера к цензовому размеру приблизительно равно:
Ne 2
N 1 + Vk/k’ (6,9с)
(Crow, 1954). Если Vk=k,io распределение потомков соответствует распределению Пуассона и отношение 6.9с равно единице. Если Vk = 0, (например, в искусственной популяции, где способны выжить по два потомка от каждого родителя), то NJN = 2. Если Vt поддерживается низким, то эффекта ограниченного размера популяции отчасти можно избежать. Одна-
ко, обычно варианса больше, чем среднее значение, и в результате значение NJN меньше единицы. У некоторых организмов, например устриц, дающих много потомков (Hedgecock et al., 1992) большинство молоди - это потомство только нескольких особей, и отношение NJN может быть довольно низким. Оценивая данные по D. melanogaster с учетом вариации числа гамет, Кроу и Мортон (Crow, Morton, 1955) обнаружили, что отношение NJNу некоторых видов находится в пределах от 0,74 до 0,90, а отношение NJN в популяциях людей - в пределах от 0,69 до 0,95. Нанни (Nunney,1993, 1996) показал, что теоретически отношение NJN в поколении обычно близко к 0,5 и редко выходит за пределы от 0,25 до 0,75.
Пример 6.4. Регистрация рождений в популяциях людей часто дает очень важную демографическую информацию. Имаизуми с сотрудниками (Imaizumi et al., 1970) детально исследовали регистрационные записи в нескольких поколениях приблизительно у 1000 японских семей, проживающих в сельской общине. Одним из показателей фертильности (плодовитости) было общее число детей, доживших до 18 лет и старше. Семьи разделили на пять когорт, в зависимости от возраста матери, чтобы можно было выявить любые временные тенденции в изменении плодовитости. Обобщенные данные представлены в таблице 6.5, где к и Vk - это среднее значение и варианса размера семьи. Отношение эффективного размера популяции к действительному размеру можно вычислить, пользуясь уравнением 6.9с.
Из таблицы 6.5 видно, что средняя и варианса размера семьи в последние десятилетия существенно снизились. В ранних когортах средняя и варианса почти одинаковы, но в последней когорте (1921-1930) варианса гораздо ниже средней. В результате, отношение NJN равно 1,43; что означает, что эффективный размер значительно больше действительного размера. Это связано с широким контролем за рождаемостью и желанием иметь не более двух детей.
ТАБЛИЦА 6.5. Средняя и варианса общей рождаемости в пяти когортах сельской японской популяции и отношение эффективного размера популяции к действительному, рассчитанное из уравнения 6.9с (по Imaizumi et al., 1970)
