Генетика популяций - Хедрик Ф.
ISBN 5-94836-007-5
Скачать (прямая ссылка):
В этом случае, даже в нескольких поколениях и при незначительных изменениях эффективного размера в поколениях, гармоническое среднее приближение очень близко к точной формуле.
е. Возрастная структура
Часть особей в популяции может находиться в пререпродуктивном периоде (до полового созревания), часть - в пострепродуктивном, а часть - в репродуктивном. К тому же, у особей разных возрастов могут варьировать рождаемость, и смертность, что обусловлено как генетически, так и факторами среды. В результате, эти особи могут вносить разный вклад в генетическую непрерывность популяции. Например, особи в пострепродуктивном периоде не вносят дополнительного вклада, даже если живут в этом периоде длительное время. С другой стороны, только что достигшая репродуктивного возраста особь, может внести в популяцию большой генетический вклад.
Включение детальной демографической информации в оценку эффективного размера популяции осложнено, особенно при перекрывании поколений и при возрастных различиях в жизнеспособности и плодовитости; поэтому было разработано несколько подходов (см. Cabarello, 1994). Например, Ней и Имаицуми (Nei, Imaizumi, 1966) предполагают, что эффективный размер популяции приблизительно равен:
Ne = TNa, (6.13)
где Т - средний возраст репродукции в годах (длина поколения) и N -число индивидов, родившихся за год и доживших до репродуктивного возраста. Применяя этот подход к демографической информации о женщинах европейской расы, живущих в США, Фельзенштайн (Felsenstein, 1971) обнаружил, что отношение эффективного размера популяции к цензовому размеру приблизительно равно 0,34. Нанни и Элам (Nunney, Elam, 1994) предложили подход, при котором простые демографические данные можно объединить для оценки отношения эффективного размера
популяции к количеству взрослых индивидов. Они вычислили эту оценку у ряда видов, включая пятнистую сову, медведя гризли и улитку Сереа nemoralis, и обнаружили, что их способ вполне достоверный.
/ Размер соседства
Во многих естественных ситуациях нет четких границ, разделяющих популяции, поэтому невозможно оценить эффективный размер отдельной популяции. Для расчета эффекта ограниченной популяции у видов с протяженным распределением в пространстве Райт (Wright, 1943) ввел в популяционную генетику понятие соседства. Размер соседства - это число индивидов в круге радиусом в два раза больше, чем стандартное отклонение генного потока на поколение (2 У1'2) в одном направлении. Таким образом, если известна плотность популяции (d) и площадь круга соседства (47cV), мы можем оценить эффективный размер популяции в соседстве:
Me=47iVd. (6.14)
У животных такие оценки осложнены, так как генный поток - это функция ряда факторов, включая плотность, источник пищи и генетическую изменчивость. У растений при оценке размера соседства может потребоваться учет генного потока на различных стадиях жизненного цикла (см. пример 6.7, где генный поток у фиалок (распространение пыльцы) обеспечивается различными способами).
Пример 6.7. У разных видов фиалок (Beattie, Culver, 1979) распространять семена могут муравьи, также может происходить баллистическое рассеяние семян из семенных капсул или распространение их с помощью специальных опылителей. Различные типы рассеяния, плотность и общие оценки эффективного размера популяций у трех видов фиалки даны в таблице 6.8. Распространение, обусловленное муравьями, баллистическим рассеянием и опылителями, составляет 4%, 22% и 74% от размера
ТАБЛИЦА 6.8. Варианты распространения (V), плотность (d) и оцененный эффективный размер популяции (учитывая все три типа распространения) у трех видов фиалок
Виды Варианты распространения d Ne
Муравьи Баллистический Опылитель
V. pedata 0,18 0,46 11,07 9,6 547
V. pennsylvanica 0,11 0,69 5,27 7,2 310
V. rostrata 0,11 0,70 2,61 6,7 167
соседства, соответственно. При баллистическом рассеянии семена чаще распространяются дальше, чем при их рассеянии с помощью опылителя.
g. Гены митохондрий, хлоропластов и Y хромосом
Для установления родства между группами и изменчивости внутри популяций исследуют гены таких органелл, как митохондрии и хлоропласты, а также гены Y-хромосом. Если соотношение между полами во всех трех случаях одинаково, то ожидаемый эффективный размер популяции равен NJ4, потому что эти гены передаются особями одного пола и только особям этого же пола, т.е. они только одного типа (в гаплоидном состоянии). Однако, эффективные размеры популяции для разных полов могут быть различны. Поскольку мтДНК обычно наследуется по материнской линии и хлДНК, по-видимому, всегда наследуется по материнской линии, то эффективный размер популяции для генов этих органелл составляет
или половину эффективного размера популяции женских индивидов (см. выражение 6.10а). Если количество спаривающихся самцов или эффективный размер популяции мужских индивидов мал, тогда эффективный размер для такого гена может быть действительно выше, чем для ядерно-го гена того же организма. Например, если Nm равен 1, как обсуждалось выше, тогда максимальное значение Ne для ядерного гена будет 4. Поскольку N может быть гораздо больше, чем 8, наблюдаемый /V может быть больше для гена органелл, чем для ядерного гена.
