Генетика популяций - Хедрик Ф.
ISBN 5-94836-007-5
Скачать (прямая ссылка):
9, 0,25 0,25 0,25 0,25 0,25 0,25
Н 0,375 0,2812 0,2109 0,1582 0,1187 0,0
t
Можно использовать метод матрицы вероятностей для вычисления распределения частот аллелей в ограниченной популяции с течением времени. Рассмотрим популяцию численностью 20 (2N= 40) и проследим ее распределение аллельной частоты во времени при равной исходной частоте аллелей А] иЛ2, так что у20.0= 1,0 и все другие исходные состояния популяции равны 0,0. Тогда распределение частот аллелей следует образцу, представленному на рисунке 6.5 для поколений 1, 5 и 20 (рисунок 6.5
- это сглаженное изображение действительного распределения.) Через пять поколений распространение аллелей заметно увеличивается и после 20 поколений более 16% всех популяций - гомозиготны (половина по Ах и половина по Л2). Очевидно, что распространение аллелей происходит очень быстро, и к поколению 20 в еще оставшихся полиморфными популяциях наблюдается почти однообразное распределение всех состояний популяции. В конце концов, половина популяций становится фиксированной по аллелю А] и половина - по аллелю А2, потому что исходная частота аллеля равна 0,5.
Среднее время фиксации аллеля (например, аллеля А2) зависит от размера популяции и исходной частоты аллеля. При увеличении размера популяции влияние генетического дрейфа на поколение становится меньше, и требуется больше времени, чтобы случайные изменения накапливались и привели к фиксации аллелей. Чем дальше исходная частота от единицы (частота при фиксации), тем больше требуется времени для фиксации аллеля. Время фиксации можно вычислить путем повторения матрицы переходов до тех пор, пока не будут зафиксированы все популяции
Я
Рисунок 6.5. Сглаженное распределение частот аллеля для популяции численностью 20 с исходной частотой аллеля, равной 0,5, через 1, 5 и 20 поколений.
где член в скобках - пропорция популяций, которые станут фиксированными в поколении t. Сумма разделена на частоту аллелей, потому что только q популяций станут фиксированными по аллелю А . Кимура и Ота (Kimura, Ohta, 1971), используя диффузное приближение для долговременной модели, вывели выражение для среднего времени фиксации аллеля А2 при исходной частоте q:
Заметьте, что среднее время фиксации - это линейная функция размера популяции. Оно уменьшается с возрастанием исходной аллельной частоты, приближаясь к единице. Например, если исходные значения частоты q = 0,2 и 0,8, то среднее время фиксации равно 3,57Лги 1,6LV, соответственно. Это приближение и результат, полученный при использовании матрицы переходов, достаточно близки, пока размер популяции очень мал.
На рисунке 6.6 представлены пропорции популяций, фиксирующих аллель А2 каждое поколение, для трех разных исходных частот аллеля А2 при численности популяции, равной 20. Эти пропорции получены с помощью матриц вероятности перехода. Заметьте, что при исходной часто-
(6.5а)
0.04
0
40
80
120
160
200
Поколение
Рисунок 6.6. Сглаженное распределение популяций, фиксирующих аллель Л2 в каждом поколении, при трех разных исходных частотах аллеля и N = 20.
те аллеля А2 равной 0,8, в большинстве случаев фиксация происходит в первые несколько поколений. При исходной частоте 0,2 пик периода фиксации аллеля А2 значительно запаздывает. Эти различия обусловлены общей величиной изменений частоты аллеля, необходимых для того, чтобы произошла фиксация (она разная для различных исходных частот аллелей). В этом случае среднее время фиксации, определенное из выражений 6.5а и 6.5Ь при q = 0,2, равно 69,5 и 71,4 поколений, соответственно.
Ъ. Эффект основателя и «бутылочного горлышка»
Популяция может произойти лишь от небольшого числа индивидов, потому что она либо малочисленна исходно, либо в определенном поколении в процессе эволюции популяции выжило малое число особей. В первом случае речь идет об эффекте основателя, а во втором - об эффекте «бутылочного горлышка», которые часто приводят к случайным колебаниям генетической изменчивости, так что частота аллелей будет отличаться от частот в исходной (предковой) популяции (это выразится в более низкой гетерозиготности и в уменьшении числа аллелей). Для высоко вариабельных локусов потеря числа аллелей сказывается более быстро, чем потеря гетерозиготности. Например, микросателлитный локус в «бутылочном горлышке» из 5 индивидов (2N = 10) потеряет, по крайней мере, половину своих аллелей, но только около 10% гетерозиготности. На основе дифференциальной скорости потери был разработан тест (Comuet, Luikart,1996), позволяющий оценить эффект «бутылочного горлышка».
Сначала изучим потенциальное значение эффекта основателя. Для понимания влияния численности основателя на аллельные частоты определим вероятности полиморфизма у основателей. Когда пропорции в родительской группе соответствуют пропорциям Харди-Вайнберга, вероятность аллельного полиморфизма в группе основателей численностью N равна:
