Генетика популяций - Хедрик Ф.
ISBN 5-94836-007-5
Скачать (прямая ссылка):
В таком случае, если N велико, то распределение числа потомков (гамет) на родителя (к) стремится к распределению Пуассона:
где к - среднее число потомков на родителя, Np*. Предположим, что в среднем у каждого родителя по два потомка (к = 2, потому чтор* = 2IN), как было бы в популяции, численность которой не меняется. Тогда вероятность, что данный индивид не имеет потомства (к = 0) равна е 2 = 0,135, вероятность иметь одного потомка 2е~2=0,270, двух потомков -0,270, трех потомков - 0,18 и т.д. Важно, что при распределении Пуассона среднее число потомков (к) и варианса числа потомков V{k), равны. На стр. 297 мы рассмотрим, как отклонения от распределения Пуассона могут быть объединены для оценки эффективного размера популяции. Для определения эффективного размера популяции используются 3 характеристики: инбридинг, варианса и собственная величина эффективного размера по-
пуляции (Crow, Denniston, 1988). Эффективный размер инбридинга связывает поколение инбридинга в данной популяции и в идеальной популяции; варианса эффективного размера связывает возрастание аллельной частоты в данной популяции и в идеальной популяции; собственная величина эффективного размера связывает потерю гетерозиготности в данной популяции и в идеальной популяции. Другими словами, эффективный размер популяции - это размер идеализированной популяции, в которой имеются те же уровень инбридинга, варианса аллельной частоты и потеря гетерозиготности, как и в исследуемой популяции. Разные типы эффективного размера популяции, в общем, либо идентичны, либо достаточно сходны (если численность такой популяции неизменна). При некоторых условиях (например, численность популяции увеличивается или уменьшается) уровень инбридинга и вариансы в такой популяции могут сильно изменяться (Kimura, Crow, 1963).
а. Раздельнополость
Для анализа эффективного размера популяции у раздельнополых организмов рассмотрим сначала популяцию, состоящую из N однополых организмов. Если вероятность получить аллель от каждого родителя равна
1 IN, то вероятность получения двух аллелей от одного и того же индивида в родительском поколении равна (1 IN)2. Поскольку в популяции N индивидов, вероятность для любого индивида получить аллели от того же родителя составляет N (1 IN)2 = 1 IN. В такой идеализированной популяции из N индивидов любой из родителей имеет равную вероятность произвести любого потомка (N = Ne), т.е. существует эффективный размер популяции (инбридинговый эффективный размер популяции).
Теперь рассмотрим двуполый организм и предположим, что половина гамет происходит от индивидов одного пола (женские) и половина от другого пола (мужские). В этом случае для определения инбридингового эффективного размера популяции можно использовать вероятностный подход, сходный с предыдущим случаем (Kimura, Crow, 1963). Во-первых, вероятность того, что два аллеля у разных индивидов в поколении t получены от женской особи из поколения t- 1, равна (т)(у) = j ¦ Используя то же рассуждение, что и выше, получим, что вероятность происхождения двух аллелей от одной женской особи составляет l/(4Nf), где Nf-количество женских особей в популяции. Подобным образом, вероятность происхождения двух аллелей от одной мужской особи из предыдущего поколения равна ll(4NJ, где Nm- количество мужских особей. Комбинированная вероятность происхождения двух аллелей от одного организма из предыдущего поколения (независимо от женской или от мужской особи) равна:
+
Ne 4 Nf 4 Nm-
Это выражение можно преобразовать для Nf, так что эффективный размер популяции составит:
Если количества женских и мужских особей равны, то N = Nm = jN, и Ne~N.
У некоторых видов численность женских и мужских особей неодинакова. Обычно количество размножающихся самцов меньше, чем количество размножающихся самок, (Nm<N), потому что некоторые самцы скрещиваются с несколькими самками. Однако, для некоторых видов верно обратное: самки скрещиваются с несколькими самцами. Предположим, что один самец скрещивается со всеми самками колонии или гарема (это происходит в некоторых популяциях позвоночных, где самцы контролируют гаремы самок, как у большеротого барана и морских слонов (см. ниже и пример 6.3). В этом случае выражение 6.7 принимает вид
Заметьте, что максимальное значение этого выражения равно 4,0, когда величина велика. Поскольку каждый пол вкладывает в потомство половину генов, сокращение количества размножающихся особей одного пола может значительно уменьшить эффективный размер популяции, как это видно на рисунке 6.10, где представлен эффективный размер популяции для разных количеств самок при Nm = 1, jNf или Nf.
Изучение изменчивости мтДНК и ядерной ДНК у южного морского слона показывает, что оценка соотношения полов, основанная на наблюдениях за поведением (около 40 самок на одного самца) может сильно переоценивать действительное соотношение полов (Slade et al., 1998). Эффективное соотношение полов, оцененное исходя из генетических данных, составляет только около 4 или 5 самок на одного самца. Различие в этих оценках отчасти можно объяснить переоценкой доли успешных копуляций и коротким периодом времени, в течение которого доминирует один самец (1-2 года). На непрямые генетические оценки влияют и другие факторы.
