Генетика популяций - Хедрик Ф.
ISBN 5-94836-007-5
Скачать (прямая ссылка):
2 N
2>,,=№.
j=О
Если мы найдем матрицу величин вероятностных переходов (величины х.) Xи вектор популяционного состояния (величины у.) У, то можно определить распределение популяционных состояний от одного момента времени до другого, умножая матрицу переходов на вектор популяционных состояний (помните, что это генно-частотное распределение), или
Другими словами, пропорция популяций в состоянии i в момент времени t + 1 может быть получена умножением матрицы X на вектор Y, так что
2 N
Ун-и = ШхуУл.
о
Следовательно, пропорция популяций в состоянии i в момент времени t + 1 - это сумма всех состояний произведения перехода в состояние i из состояния j и пропорции популяций в состоянии j в момент времени t. Если исходное распределение состояний популяции равно Y, то данное выше возвратное отношение можно преобразовать в следующее:
7=хт0.
Для иллюстрации изменения популяции со временем, используем матрицу переходов, данную в таблице 6.2. Предположим, что исходно все популяции имели равное число аллелей А и Аг. Другими словами, два из четырех аллелей в нулевом поколении были Аг, (тогда у2.0= 1,0), а все другие исходные состояния равны 0,0 (q0 = 0,5). При этом исходное распределение аллельных частот между популяциями изменяется со временем, как это представлено в таблице 6.3. Высокая пропорция популяций
становится гомозиготной либо по аллелю Ар либо по А . Действительно, уже после трех поколений почти 50% популяций становятся гомозиготными либо по аллелю А{, либо по аллелю Аг из-за малого размера популяций. В конечном итоге 50% популяций становятся гомозиготными по аллелю Ах и 50% - по аллелю АТ
Среднюю частоту аллелей А2 в поколении t можно определить из выражения:
j 2 N
Частоты аллеля А2 в разных поколениях для этого примера представлены в таблице 6.3, в ее нижней части. Заметьте, что частота аллеля А2 остается, равной 0,5, несмотря на то, что распределение аллельной частоты среди репликатов постоянно изменяется, пока не произойдет фиксация всех репликатов. В конце концов половина репликатов становится фиксированной по аллелю А2, и эта вероятность фиксации равна исходной частоте аллеля Аг
ТАБЛИЦА 6.3. Распределение аллельных частот и гетерозиготность по поколениям в популяции с размером два (2N = 4) при q0 = 0,5
Поколение
Число аллелей Аг 0 1 2 3 4 ОО
0 0 0,0625 0,1660 0,2490 0,3117 ... 0,5
1 0 0,25 0,2109 0,1604 0,1205 ... 0,0
2 1 0,375 0,2461 0,1813 0,1356 ... 0,0
3 0 0,25 0,2109 0,1604 0,1205 ... 0,0
4 0 0,0625 0,1660 0,2490 0,3117 ... 0,5
9, 0,5 0,5 0,5 0,5 0,5 0,5
Я 0,5 0,375 0,2812 0,2109 0,1582 ... 0,0
Важное наблюдение состоит в том, что существует постоянный темп снижения гетерозиготности на поколение. Гетерозиготность в поколении t равна:
2 N Г
у= 0
±_ 2 N
J
2 N
Ул-
Связь гетерозиготностей в поколениях следующая:
где Я указывает на скорость снижения гетерозиготности (выражение 5.9). Для иллюстрации мы можем использовать гетерозиготность, рассчитанную для ранних поколений (таблица 6.3), где #0, Я, иН2 равны 0,5, 0,375 и 0,2812, соответственно. В этом случае Я = 0,75 для всех сравнений между смежными поколениями. Сначала может показаться странным, что это снижение гетерозиготности отличается от ожидаемого снижения при скрещивании между полными сибсами (см. главу 5). Дело в том, что в данном случае существует вероятность случайного скрещивания, поэтому потеря гетерозиготности происходит несколько быстрее, чем при отсутствии самооплодотворения.
Предыдущее выражение можно преобразовать в виде:
н, •
где значение Я специфично для популяции конкретного размера и равно
как показано в выражении 6.3а.
Второй пример показан в таблице 6.4, где исходно во всех популяциях присутствует только аллель А2, так что у]п = 1,0 (q0 = 0,25), а вероятность других исходных состояний равна 0,0. Как и в предыдущем примере, популяция становится фиксированной либо по аллелю А , либо по аллелю Аг Заметьте, что частота аллеля Л2 остается равной 0,25 и скорость снижения гетерозиготности (Я) такая же, как в предыдущем примере (несмотря на то, что исходные частоты и гетерозиготности различны). Вероятность фиксации аллеля А2 равна исходной частоте аллеля Л2 (0,25).
ТАБЛИЦА 6.4. Распределение аллельных частот и гетерозиготность в поколениях в популяциях с размером два (2N = 4) при q0 = 0,25
Число аллелей Л2 Поколение
0 1 2 3 4 ОО
0 0 0,3164 0,4633 0,5484 0,6038 0,75
1 1 0,4219 0,2329 0,1471 0,1003 0,0
2 0 0,2109 0,1780 0,1353 0,1017 0,0
3 0 0,0469 0,0923 0,0943 0,0805 0,0
4 0 0,0039 0,0336 0,0748 0,1137 0,25
