Генетика популяций - Хедрик Ф.
ISBN 5-94836-007-5
Скачать (прямая ссылка):
H=2pq-2V.
Если подставить это значение в выражение 6.3b для #( и преобразовать его, то варианса частоты аллеля в поколении t составит:
К, = РоЧо
1-
1—— 2N
(6.4а)
С увеличением количества поколений t возрастает и варианса стремится к максимуму p0qQ. Например, если р0 = 0,3, варианса частоты аллеля будет стремиться к максимуму 0,21 со скоростью, являющейся функцией размера популяции. Через одно поколение (7=1) варианса составит
ir _ РоЯо s
(6 }
т.е. равна биномиальной выборочной вариансе. В качестве оценки влияния генетического дрейфа на частоту аллеля и сравнения его с другими эволюционными факторами такими, как отбор, поток генов или мутации, стандартное отклонение от q для одного поколения приблизительно равно среднему абсолютному значению изменения частоты аллеля (T.Prout, персональное сообщение). Например, если р0 = q0 = 0,5 и N = 50, то (F )1'2 = 0,05, что приблизительно равно среднему |Д<у[.
а. Метод матрицы вероятностей
Хотя невозможно точно определить, насколько велико изменение частоты аллеля в популяции, обусловленное генетическим дрейфом, мы можем рассчитать вероятность того, что частота аллеля будет определенной величиной. Например, при аллельной частоте, равной 0,4 и численности популяции, равной 10 вероятность того, что аллельная частота останется неизменной (0,4) через одно поколение, равна 0,18. Такие вероятности можно определить для разных популяций различных размеров и для разных частот аллелей. Они позволяют исследовать различные эффекты генетического дрейфа. Эти вероятности можно расположить в форме матрицы, и они могут предоставить ожидаемое изменение в распределении аллелей в популяции ограниченного размера во времени.
Элементами такой матрицы являются вероятности определенного ряда аллелей в следующем поколении, давших определенный ряд в предшествующем поколении (см. стр. 32-33). Элементами такой матрицы, которую называют матрицей вероятностей переходов, или вероятностной транзиционной матрицей, являются вероятности i аллелей Аг в поколении / + 1, давших j аллелей А2 в поколении t. Эти элементы можно рассчитать из биномиального выражения вероятностей следующим образом:
ху =
(2ЛГ)!
(2 N-i)Ul
1-
J
2 N
\2N-i ( . V
2N
где частота А в поколении t равна j 12 N и 2 N— число аллелей в популяции.
ТАБЛИЦА 6.2. Матрица вероятностей переходов для популяции размера два (2N = 4), где величины обозначают вероятность i аллелей А2 в поколении t + 1, данных j аллелей А2 в поколении t
Поколение t
Поколение t + 1 0 1 2 3 4
0 1 0,3164 0,0625 0,0039 0
1 0 0,4219 0,25 0,0469 0
2 0 0,2109 0,375 0,2109 0
3 0 0,0469 0,25 0,4219 0
4 0 0,0039 0,0625 0,3164 1
Простой пример такой матрицы дан в таблице 6.2 для популяции размером 2 (2N = 4). В матрице пять колонок, соответствующих возможному состоянию в поколении t (0, 1, 2, 3 или 4 аллеля А2) и пять рядов, соответствующих возможному состоянию в поколении t+ 1. Заметьте, что в первой и последней колонках имеется только один элемент, не равный нулю (в первом и в последнем рядах, соответственно). Это происходит, потому что, если популяция станет гомозиготной по какому-либо аллелю (А или А ), то она останется гомозиготной по этому аллелю (если другой аллель не будет реинтродуцирован в популяцию). Такие два состояния аллелей:
0 аллелей А2 и 4 аллеля А2 называют абсорбирующими состояниями. С другой стороны, все элементы в средних трех колонках не равны нулю, что указывает на существование вероятности перехода популяции во всевозможные другие состояния. Например, вероятность 0 аллелей А2 из поколения t + 1 йодного аллеляЛ2в поколении ?(х01)равна(0,75)4=0,3164. Заметьте, что сумма вероятностей всех колонок равна единице, потому
что эти значения отмечают все возможные переходы из исходного состояния.
С помощью матрицы переходов, которая дает вероятность изменения из одного состояния в другое, можно оценить ожидаемое изменение распределения частоты аллеля во времени для популяций данного размера. Такое распределение частоты аллеля в популяциях одного размера называют генно-частотным распределением. Можно наблюдать изменение этого распределения, предполагая некоторое исходное распределение аллельных частот в популяциях и потом рассчитывая распределения в будущих поколениях, используя матрицу переходов. Пропорция популяций, которые имеют j аллелей А2 в поколении t, равна у (, а сумма всех состояний популяций равна единице, или
