Генетика популяций - Хедрик Ф.
ISBN 5-94836-007-5
Скачать (прямая ссылка):
1-
V
У
2N.
п
/=0
2 N.
где Ne.j - эффективный размер популяции в поколении i. Общий эффективный размер популяции - это та величина, которая вызывает то же снижение гетерозиготности, что изменяющиеся величины Ne.t, так что
(-1 /
П
1-
1
2N„
1-
1
у
2 N.
Решая это уравнение, находим, что
N..
i-П
Ч1 и
2 N„
(6.12а)
Если величина Ne.i не слишком мала, то эффективный размер популяции приблизительно равен:
(6.12Ь)
Таким образом, эффективный размер популяции примерно соответствует гармонической средней эффективных размеров популяции в индивидуальных поколениях.
Представим, что популяция в последовательных поколениях имеет эффективные размеры 10, 100 и 1000. При Я0= 0,5 имеем, что Я, = 0,475,
Н2 = 0,473 и Нъ = 0,472 согласно этим ограниченным размерам. Из выражения 6.12Ь получим эффективный размер популяции, равный 27,0. Тогда гетерозиготность снижается таким образом, что Н - 0,491, Нг = 0,482 и Нъ = 0,473, достигая в третьем поколении той же гетерозиготности, что и в популяции с вариабельной численностью.
Эффект «бутылочного горлышка» очень важен при определении эффективного размера популяции. Предположим, что популяция насекомых возрастает в десять раз каждые два поколения летом и возвращается к своему естественному низкому уровню из-за зимней смертности; например, размеры популяции N, \0N и 100N. Средний цензовый размер (арифметическая средняя) за три разные поколения 36,77V. Однако, эффективный размер популяции (выражение 6.12Ь) равен только 2,7N, т.е. гибель особей выше на порядок. В примере 6.6 показано, как изменение численности потомков у двух полов и изменения в поколениях могут быть включены в общую оценку эффективного размера популяции.
Пример 6.6. На эффективный размер популяции могут влиять различные факторы, включая соотношение полов, неслучайную изменчивость численности потомков у двух полов и различия эффективного размера в поколениях. Для иллюстрации действия этих факторов их можно объединить в одной оценке эффективного размера популяции (Lande, Ваг-rowclough, 1987). В таблице 6.6 представлено число потомков, полученное от отдельных женских и мужских особей из растущей популяции в течение трех поколений. Заметьте, что в образовании потомства в каждом поколении участвует больше самок, чем самцов, так что среднее число потомков на самку меньше, чем на самца (таблица 6.7), а варианса в числе потомков на самку ниже, чем на самца. Используя выражение 6.10а и эти данные, получим, что эффективный размер популяции для самок в первом поколении равен:
ь-тг-**
Подобным образом, Nem = 1,38. Заметьте, что эффективный размер популяции для самок выше, чем цензовый размер, потому что варианса числа потомков у самок ниже, чем среднее число потомков, и что эффективный размер у самок более чем в три раза выше, чем эффективный размер у самцов. Общий эффективный размер популяции в этом поколении равен:
N -5W2K1.3g) =
4,12 + 1,38
ТАБЛИЦА 6.6. Количество потомков для самок и самцов в увеличивающейся популяции в течение трех поколений (по Lande, Barrowclough, 1987)
Поколение Самки Количество потомков Самцы Количество потомков
А,В 4 M 9
С 3 N 3
D 1
А 5 M 9
В,С 4 N 5
D 3 о,р 3
E,F 2
G,H 0
А,В 5 М 12
C,D 4 N 9
E,F,G 3 О 7
H,I,J,K 2 Р 5
L 1 Q 3
R, S,T 0
ТАБЛИЦА 6.7. Среднее значение и варианса числа потомков для самок и самцов в трех поколениях по данным, представленным в таблице 6.6
Поколение Количество самок Количество самцов ki кт v*7 П»
1 4 2 3,0 6,0 2,00 18,00
2 8 4 2,5 5,0 3,43 8,00
3 12 8 3,0 4,5 1,64 20,86
Для поколений 2 и 3 эффективные размеры популяции для самцов снова ниже, чем для самок из-за высокой вариансы числа потомков и количества индивидов. Используя эти величины, общие эффективные размеры для поколений 2 и 3 равны 8,97 и 13,10, соответственно.
Подставляя эти значения эффективных размеров популяции в выражение 6.12а получаем общий эффективный размер популяции:
1
1
Y
(2)(4,3) I (2)(8,97)
1
(2)(13,10)
6,91.
Другими словами, потеря генетического разнообразия популяции такая же, как при постоянном эффективном размере популяции, равном 6,91. В
этом примере арифметическая средняя эффективных размеров в поколениях составляет 8,73, что несколько выше, чем оценка эффективного размера 6,91. Это указывает, что низкий эффективный размер в первом поколении приводит к снижению общего эффективного размера популяции. Эффективные размеры для поколений можно подставить в выражение 6.12Ь:
Ne =----------------------------= 6,98.
(1/4,13)+ (1/8,97)+ (1/13,10)
