Генетика популяций - Хедрик Ф.
ISBN 5-94836-007-5
Скачать (прямая ссылка):
Изменение частоты аллеля после одного поколения потока генов равно:
qt =(l-m)q0 +mqn = = 0о
(7.1а)
Л? = <7, ~Яо =
= -m(q0-qa).
Материк f
Остров
1 - т
I. Структура популяций 3 I 7 <Ь)
Рисунок 7.1. Иллюстрация модели материк-остров (а) и популяционной структуры с тремя субпопуляциями (Ь).
Из этого выражения очевидно, что частота аллеля неизменна, если т = О или <у(| = qm. Для нас интересна только вторая альтернатива, так как при т = 0 потока генов не наблюдается. Предположим, что величины qmn т постоянны во времени и принимают значения между нулем и единицей. Если q0 < qm, то частота аллеля А2 на острове возрастает, а если q0> q , то эта частота понижается, указывая, что при q = q0 в популяции существует устойчивое равновесие аллельных частот. На рисунке 7.2 показано влияние различных аллельных частот у мигрантов на значение Aq при т = 0,1. Заметьте, что изменение аллельной частоты возрастает линейно по мере того, как значение частоты удаляется от равновесной величины и достигает абсолютного максимума (либо нуля, либо единицы) в зависимости от величины а .
1 т
Рисунок 7.2. Изменение аллельной частоты в модели материк-остров при трех различных частотах аллеля у мигрантов (т = 0,1).
Если поток генов непрерывен, то во втором поколении частота аллеля равна:
Общее решение этого возвратного уравнения, связывающего частоту аллеля А2 в поколении t с частотой аллеля в исходном поколении следующее:
С возрастанием t qt асимптотически стремится к равновесной величине qm.
Для иллюстрации темпа приближения к равновесию на рисунке 7.3 дается изменение частоты аллеля во времени для двух значений q0 = 0,1 и 0,9, когда qm = 0,4 ит = 0,1. Как и следует ожидать из рассмотрения значений Aq на рисунке 7.2, частота аллеля изменяется сначала в максимальном темпе и замедляется при асимптотическом приближении к равновесию. Поскольку в этой модели генный поток однонаправленный, островная популяция действительно образована из индивидов, полностью происходящих от мигрантов. В результате, аллельная частота на острове приближается к частоте аллеля на материке, так как все больше и больше индивидов в островной популяции являются потомками мигрантов (см. пример 7.2 позже).
q2 =(1 -m)qx +mqm. Преобразуя это выражение для qx получим: q2 =(l-m)2q0 +[1-(1 ~m)2qm.
q, =(1 -m)‘q0 + [1 — (1 -т)']дп.
(7.1c)
1.0
o-
0.4
0.8
0.6
0.2
0.0
0
5
10 15
Поколение
20
25
30
Рисунок 7.3. Изменение частоты аллеля со временем для двух разных исходных частот аллеля в модели материк-остров, когда ^ = 0,4ит = 0,1.
Модель материк - остров изучает изменение частоты аллеля только в островной популяции, предполагая, что важен только поток генов с материка на остров. Согласно более общей модели, поток генов может существовать между всеми частями структурированной популяции. Предположим, что популяция состоит из к субпопуляций, и пропорция индивидов, мигрирующих из субпопуляции j в субпопуляцию i каждое поколение, равна т . Результат представим в виде матрицы параметров потока генов, называемой матрицей обратных миграций по Бодмеру и Кавалли-Сфорца (Bodmer, Cavalli-Sforza, 1968), которая описывает генный поток между субпопуляциями (см. таблицу 7.1). Пропорция немиг-рантов для популяции i определена значением т . Сумма значений каждого ряда в этой матрице равна единице, потому что она описывает пропорцию генов, пришедшую из любой другой субпопуляции в данную субпопуляцию, или:
]=1
Заметьте, что сумма колонок (рядов) матрицы не равна единице. На рисунке 7. lb представлена схематическая иллюстрация популяции с тремя субпопуляциями и девятью результирующими параметрами генного потока (слева вверху таблицы 7.1)
ТАБЛИЦА 7.1. Матрица миграций, показывающая пропорцию генного потока в одном поколении из одной субпопуляции в другую
Субпопуляция Субпопуляция в поколении t
в поколении t + 1 1 2 3 ... j ... к Всего
В каждой субпопуляции может быть разная частота А2, поэтому обозначим частоту аллеля в /'-той субпопуляции как q, Таким образом, частота А2 в г-той субпопуляции после потока генов будет равна:
q] = mnq, + mnq2 + ... + mljqj + ...+ mikqk =
k
= (7.2a)
7=1
или сумме произведений пропорции мигрантов из /-той субпопуляции в г-тую субпопуляцию и частоты аллеля у мигрантов из /'-той субпопуляции.
Изменение частоты аллеля во всех субпопуляциях можно определить, используя матричную систему записи (см. главу 1). Обозначим матрицу миграций как М, а вектор частот аллеля для разных субпопуляций в поколении t - как (9. Тогда,
а+, =т
и в общем виде,
Q,=M‘Q0.
Элементы матрицы Мmi;,( дают пропорцию особей в субпопуляции i и поколении t, которые произошли из субпопуляции j в поколении 0. Из этих равенств можно получить частоты аллеля в любом будущем поколении, взяв постоянные величины т.. в течение времени. За длительный период времени аллельные частоты сблизятся и достигнут асимптотической величины, которую можно рассчитать из выражения:
