Генетика популяций - Хедрик Ф.
ISBN 5-94836-007-5
Скачать (прямая ссылка):
к
</ =2>,^/ . (7.2Ь)
i=|
где тц, - элемент в усиленной матрице миграций с величиной t, достаточной для достижения элементами своих асимптотических величин. Пример 7.1 иллюстрирует поток генов между тремя человеческими популяциями в Судане.
Пример 7.1. Для измерения интенсивности потока генов между субпопуляциями необходимо идентифицировать индивидов в разных поколениях. Существует множество хорошо документированных примеров структуры человеческих популяций, например трех популяций в Судане (Roberts, Hioms, 1962). Пропорции потока генов между этими популяциями показывают, что большая доля индивидов не мигрирует (см. таблицу 7.2). Например, тп = 0,985, или 98,5% индивидов в популяции Nuer не
320
ТАБЛИЦА 7.2. Пропорция потока генов между тремя суданскими популяциями (по Roberts, Hioms, 1962)
Реципиентная Исходная (донорская) популяция
(1) Nuer (2) Dinka (3) Shilluk
(1) Nuer 0,9850 0,0125 0,0025
(2) Dinka 0,0138 0,9775 0,0087
(3) Shilluk 0,0000 0,0098 0,9902
мигрируют из одного поколения в следующее. Оценочные частоты аллеля М групп крови MN в популяциях Nuer, Dinka и Shilluk равны 0,575, 0,567 и 0,505, соответственно. Если использовать матрицу миграций из таблицы 7.2, то прогнозируемые значения частот аллеля в будущих поколениях приведут к изменениям, изображенным на рисунке 7.4. Эти изменения аллельной частоты невелики, так как пропорция немигрантов высока, а исходная дифференциация между популяциями мала. В этом случае асимптотическая частота аллеля М для группы из трех популяций будет равна 0,546.
Из таблицы 7.1 и примера 7.1 видно, что все индивиды происходят из одной известной субпопуляции, но они могут мигрировать в популяцию извне в результате экзогамных браков между членами популяции и мигрантами извне. Данные, представленные в примере 7.3 по видам тропических деревьев и западно-африканским шимпанзе показывают, что у существенной доли потомства в популяции родители могут происходить из других терри-
Поколение
Рисунок 7.4. Изменение частоты аллеля М в суданских популяциях, использованы матрицы миграций из таблицы 7.2.
торий (субпопуляций). В таком случае к матрице миграций с элементами т образующей k + 1 колонку, можно добавить еще одну колонку. Тогда частота аллеля в субпопуляции (см. матрицу миграций), будет равна:
Е ]=1
где последние члены, т.Еи qF соответствуют интенсивности потока генов в субпопуляцию i извне и частоте аллеля у этих мигрантов. Асимптотическая частота аллеля в этом случае зависит от частоты аллеля у мигрантов (как в модели материк - остров). При малой доле экзогамии частоты аллеля в субпопуляциях исходно равны и затем постепенно достигают частоты аллеля у экзогамных мигрантов. Таким образом, если существует поток генов из связанных групп субпопуляций извне, то частоты аллеля действительно будут отражать генетический состав этих иммигрантов. При этом предполагается, что влияние генетического дрейфа и отбора на частоту аллелей незначительно.
с. Эффект Воланда
Выборка особей из структурированной популяции может содержать гетерогенные подвыборки (например, когда субпопуляции разделены физическими или экологическими барьерами, ограничивающими передвижение между группами особей). Если эти подвыборки сильно различаются по аллельным частотам, то появится чистый дефицит гетерозигот и избыток гомозигот (даже если соотношение Харди-Вайнберга выполняется в каждой подвыборке, см. Wahlund, 1928). Это довольно удивительно, так как квадрат средней частоты аллеля в популяциях меньше среднего значения квадрата частот аллелей в популяциях.
Этот эффект, известный как принцип Воланда, или эффект Воланда можно проиллюстрировать следующим образом. Предположим, что р. и д.частоты аллелей At и А.,, соответственно, в популяции /. Наблюдаемые средние частоты трех генотипов, А{А{, А{А2 иА2А2, в к субпопуляциях равного размера (при соответствии каждой субпопуляции пропорциям Харди-Вайнберга) равны:
322
Однако, ожидаемые пропорции трех генотипов могут отличаться от наблюдаемых генотипических пропорций. Средние частоты аллелей иА2 во всех к субпопуляциях, при их равенстве в каждой субпопуляции, составят:
и q2, соответственно. Таким образом, разница между наблюдаемой и ожидаемой частотами генотипа А2А2 равна:
Последняя строка соответствует вариансе частот аллеля А2 (V) между субпопуляциями. Таким образом, разница между наблюдаемыми и ожидаемыми частотами А2А2 равна вариансе аллельной частоты в субпопуляциях. Наблюдаемые генотипические частоты можно записать в следующем виде:
В результате, наблюдаемая частота гомозигот по сравнению с ожидаемой в большой гомогенной популяции повышена на величину V, а наблюдаемая частота гетерозигот понижена на удвоенную величину вариансы. Такой же результат получился бы, если бы популяции были объединены в течение времени с временными изменениями в аллельных частотах.
