Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Хедрик Ф. -> "Генетика популяций " -> 121

Генетика популяций - Хедрик Ф.

Хедрик Ф. Генетика популяций — Техносфера, 2003. — 592 c.
ISBN 5-94836-007-5
Скачать (прямая ссылка): genetikapopulyaciy2003.djvu
Предыдущая << 1 .. 115 116 117 118 119 120 < 121 > 122 123 124 125 126 127 .. 223 >> Следующая

Для иллюстрации эффекта Воланда предположим, что в двух популяциях частоты аллеля А2 различны, qt = 0,4 и q2 = 0,8. Предполагая, что в каждой субпопуляции пропорции генотипов соответствуют равновесию Харди-Вайнберга, частоты генотипов A{AV А{А2 и А2А2 равны 0,36, 0,48 и
Р--к
Можно ожидать, что частоты трех генотипов А1А1,А1А2иА2А2будут р2, 2pq
P = P2+Vq,
Н = 2pq - 2Vq,
Q=t+vq.
(7.3a)
0,16 в популяции 1 и 0,04, 0,32 и 0,64 в популяции 2, а наблюдаемые частоты генотипов, Р, Н и Q равны 0,2, 0,4 и 0,4, соответственно (напри-мер,Q =у(?]2 +(/2) = 0,4). Если во всей популяции пропорции соответствуют соотношению Харди-Вайнберга, то ожидаемые частоты генотипов равны для генотипов А А{, А[А2иА1А20,\6, 0,48 и 0,36. Таким образом, из выражения 7.3а варианса равна 0,04, и это отклонение от пропорций Харди-Вайнберга обусловлено только объединением выборок, которые отличаются по частотам аллелей.
Из этих расчетов становится ясным, что явно большая гетерогенность в частотах аллелей должна приводить к заметному отклонению от пропорций Харди-Вайнберга только вследствие эффекта Воланда. Например, различие в аллельных частотах в 0,1 между двумя субпопуляциями приводит к наблюдаемому увеличению каждой из гомозигот (V) только на 0,0025. Наибольший эффект наблюдается, когда две разные популяции фиксированы по двум разным аллелям, и наблюдаемое увеличение каждой гомозиготы (F) равно 0,25, так как гетерозигот не наблюдается.
Хотя при множественном аллелизме общая частота всех гетерозигот снижается, частота конкретной гетерозиготы может не понижаться. Если корреляция между частотами различных аллелей высока, то частота некоторых гетерозигот может быть действительно больше, а частота некоторых гомозигот - меньше, чем ожидается (Li, 1969). Для множественных аллелей наблюдаемые частоты генотипов равны:
где COVp(jj) - коварианса частот аллелей А.иАъ популяциях, равная
Иногда трудно определить, является ли дефицит гетерозигот следствием инбридинга или эффекта Воланда. Однако инбридинг может изменять частоту гетерозигот во всех локусах, тогда как эффекту Воланда подвержена частота гетерозигот только в тех локусах, в которых имеется вариация аллельной частоты между субпопуляциями. Далее, когда аллели множественны, инбридинг редуцировал бы все гетерозиготы, тогда как при эффекте Воланда частота некоторых гетерозигот понижается, другие не подвергаются воздействию, или же их частота повышается.
d. Гаметический и зиготический генные потоки
(7.3Ь)
COVP(U)='LP.PJ-P.PJ-
Генный поток может происходить на разных стадиях жизненного цикла и может оказывать разные эффекты в зависимости от возраста, пола
или характеристик мигрантов. В частности, поток генов, происходящий на гаметической стадии (пыльца или сперма) или на зиготичес-кой (семена или проростки) может иметь совершенно разные последствия. Например, семена, которые собираются в каком-то одном месте и затем сохраняются животными, их запасающими, впоследствии дают начало субпопуляциям, которые различаются по аллельным частотам. В результате может наблюдаться отклонение от пропорций Харди-Вайнберга вследствие эффекта Воланда, т.е. дефицит гетерозигот и избыток гомозигот.
Генный поток через гаметы или пыльцу может совершенно по-разному влиять на пропорции генотипов в популяциях. Предположим, что пул пыльцы состоит из пыльцы мигрантов с частотой А равной qm, и пыльцы растений-резидентов с частотой аллеля А2, равной q, В таком случае, если пропорция т - это пыльца от мигрантов, то общая частота аллеля А2 в пуле пыльцы равна:
ЯР =0 ~m)q + mqm.
Полагая, что частота аллеля Аг в женских гаметах равна q, получим частоту трех генотипов:
Р=РРр,
H=pqp+ppq,
Q = ччр-
Эти пропорции аналогичны представленным в выражении 2.6а для различных частот аллелей в женских и мужских гаметах. Очевидно, миграция пыльцы с различной аллельной частотой с другой территории может привести к возрастанию гетерозиготности и к снижению гомози-готности. Таким образом, генные потоки через семена и пыльцу могут оказывать противоположное действие на пропорции генотипов в популяции.
Полезно было бы объединить два типа генных потоков (пыльцу и семена, или гаметический и зиготический) в одну общую меру интенсивности генного потока. Поскольку генетическое содержание пыльцы гаплоидно, а пыльцы - диплоидно, общий генный поток равен:
т = \тр +ms,
где интенсивности генных потоков пыльцы и семян равны тр и ms, соответственно. Для оценки соотношения генных потоков пыльцы и семян используют общее и материнское (мтДНК) значения Fst,t.q. меры подразделенное™ популяции.
II. Оценка генного потока и структура популяции
Оценить интенсивность генного потока в большинстве популяций довольно трудно. Например, оценивая передвижения индивидов между популяциями (скажем, миграции насекомых или грызунов), можно переоценить поток генов в популяцию, так как мигранты могут не оставлять или оставлять меньше потомства по сравнению с немигрирующими особями. Однако идентифицировать мигрантов, обусловливающих поток генов, довольно сложно, так как они могут существовать лишь непродолжительный период времени, но скрещиваться на территории данной субпопуляции. Оценка вероятности, что эти распространяющиеся особи внесут генетический вклад в популяцию, значима, и поэтому с этой оценкой следует соотносить измерения степени распространения особей. Непрямые измерения генного потока с использованием генетических маркеров полезны для подтверждения поведенческих или других наблюдений или в случае, когда такие наблюдения неубедительны или невозможны. Простейшая непрямая оценка гибридных популяций - это оценка родительских популяций. Более общее число мигрантов между группами измеряют, используя методы оценки популяционной структуры, такие, как F коэффициенты и связанные с ними измерения. Для оценки генного потока можно использовать также частоту редких аллелей и другие измерения (Slatkin, Barton, 1989 и Cockerham, Weir, 1993).
Предыдущая << 1 .. 115 116 117 118 119 120 < 121 > 122 123 124 125 126 127 .. 223 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed