Эволюция организмов - Грант В.
Скачать (прямая ссылка):
видов (King, Wilson, 1975).
Степень молекулярной дифферендировки между человеком и шимпанзе
соответствует той, которая существует между видами-двойниками в других
группах, таких, как комплекс Drosophila willisfoni; она гораздо меньше,
чем между обычными видами в различных других родах (King, Wilson, 1975).
Тем не менее, как показывают морфологические, экологические и
поведенческие признаки, Homo sapiens и Pan troglodytes несомненно
относятся к разным родам. Их хромосомы также отличаются друг от друга по
числу инверсий и транслокаций. Принадлежность этих двух видов к разным
семействам признается почти всеми. Таким образом, данные об эволюционном
расстоянии между человеком и шимпанзе, полученные на организменном
уровне, отличаются от соответствующих молекулярных данных (King, Wilson,
1975).
Фибринопептид
Лизодим
Д-цепь гемоглобина Миоглобин
Гемоглобин Цитохром с
0
0
О
о?
Г л. 29. Изменения tiix молекулярном уровне
289
Кинг и Уилсон пытаются разрешить этот парадокс, допустив, что основные
генетические различия между человеком и шимпанзе обусловлены главным
образом не точковыми мутациями в обычных или так называемых "структурных"
генах, а изменениями в регуляторных системах этих двух организмов.
Предполагается,, что изменения регуляторных систем вызываются частично
мутациями в генах-регуляторах, а частично хромосомными перестройками,
изменяющими порядок генов и оказывающими влияние на их выражение.
"Крупные различия, существующие между человеком и шимпанзе на
организменном уровне, обусловлены, возможно, относительно небольшим
числом генетических изменений в системах, регулирующих выражение гена"
(King, Wilson, 1975).
Мне хотелось бы сделать несколько замечаний по поводу такой интерпретации
данных. Она затрагивает ряд разных проблем^ которые следует разложить по
местам.
Прежде всего при сравнении человека и шимпанзе сопоставляют такие черты,
которые не сопоставляют при сравнениях, проводимых между парами видов у
других высших животных. В целом различия между человеком и шимпанзе
обусловлены не только биологической, но также и культурной эволюцией,
которая значительно усилила различия между этими двумя видами. Эти
увеличившиеся различия заставили систематиков отнести роды Homo и Pan к
разным семействам. На основании одних только морфологических различий
Hominidae и Pongidae нельзя было бы считать самостоятельными семействами
и соответственно нам следовало бы, обсуждая чисто биологические различия
между этими группами, понизить их таксономический ранг. Короче говоря,
роды Homo и Pan действительно сходны на организменном уровне, как это
давно признали зоологи, этологи и полевые биологи.
Между этими двумя видами существуют также внешние фенотипические
различия. Какова генетическая основа этих различий? Поскольку другие
подходы к этому вопросу оказались несостоятельными или даже приводили к
ошибкам, мы позволим себе обратиться к обширным данным по генетике
растений в надежде, что они помогут найти ключ к этой проблеме. У
растений в отличие от высших животных нередко оказывается возможным
получать многочисленные потомства F2 й F3 от межвидовых т межродовых
скрещиваний и подвергать их факторному анализу. Работы по гибридизации во
многих группах растений показывают, что виды и роды различаются по
различным типам генных систем, в которых "структурные", или менделевские,
гены играют большую роль (см. обзор Grant, 1975, гл. 7-12). Исходя из
этих данных, мы имеем основания ожидать, что между любыми двумя: видами
высших приматов существуют многочисленные и слож^ ные генные различия.
19-1991
290
Часть VI. Макроэволюция
Другая проблема, как это представляют себе Кинг и Уилсон, касается
природы регуляторных систем, которым они уделяют столь большое внимание.
Эти системы гетерогенны и мало изучены. В состав регуляторных систем, во
всяком случае у растений {см. снова Grant, 1975, гл. 8), а возможно, и у
животных, входят обычные "структурные", или менделевские гены. Я готов
согласиться с Кингом и Уилсоном, что регуляторные системы того или иного
рода, вероятно, играют важную роль в дифференциации человека и шимпанзе.
Однако из этого вовсе не должно следовать, что число обычных генных
различий между этими двумя видами невелико.
Несоответствие между данными по белкам и данными по внешне заметным
фенотипическим признакам свидетельствует, с моей точки зрения, о том, что
в определении этих несогласующихся наборов признаков участвуют различные
генные системы. Создается впечатление, что гены, выявляющиеся при
использовании молекулярных методов, в значительной степени отличаются от
тех генов, которые выявляются методами классической генетики. Во всяком
случае гены, определяющие белки, вопреки широко распространенному мнению,
нельзя рассматривать как адекватную выборку из генотипа (однако см. также
обсуждение во втором разделе гл. 14). Отсюда следует, что в
противоположность другому общепринятому допущению данные молекулярных
