Эволюция организмов - Грант В.
Скачать (прямая ссылка):
редкими. Тем не менее в нескольких благоприятных случаях сохранились
палеонтологические данные, свидетельствующие о квантовых сдвигах. Один из
них - переход от стопохождения к пружинящей механике конечности в
семействе Equidae, а другой - переход от питания листьями деревьев к
питанию травой у того же семейства (см. гл. 26). Симпсон (Simpson, 1953)
приводит также примеры, относящиеся к двум другим отрядам млекопитающих.
Один из них касается происхождения парнокопытных (Schaeffer, 1948), а
другой - происхождения подсемейства Stylinodontinae, входящего в сходный
с неполнозубыми раннетретичный отряд Taeniodonta (Patterson, 1949).
Филогении, которые строят на основании сравнительного изучения ныне
живущих представителей данной группы, также дают в некоторых случаях
правдоподобные косвенные сведения относительно имевшей место квантовой
эволюции. В своих прежних работах (Grant, 1959, 1963) я интерпретировал
происхождение двух триб растений умеренного пояса, относящихся к
семейству Ро,1е-moniaceae, как примеры квантовоэволюционных сдвигов.
Генетические революции
Следующая (в порядке публикации) важная концепция - это концепция Майра
(Мауг, 1954; см. также 1963, гл. 17) о генетической перестройке,
происходящей в изолированных популяциях. Майр противопоставляет
внутреннюю генетическую среду в больших широко распространенных
популяциях какого-либо вида среде в небольших изолятах (обычно -
изолированных периферических популяциях) того же вида.
В большой непрерывной популяции в локальную субпопуляцию все время
поступает поток генов из соседних, а иногда и из отдаленных субпопуляций.
Более или менее частая иммиграция чужих генов в данную локальную
популяцию создает давления отбора, благоприятствующие генам с хорошей
комбинационной способностью. В результате в состав ее генофонда входят
группы генов, дающие начало нормальным жизнеспособным продуктам в весьма
разнообразных гетерозиготных генных сочетаниях. Фонд "хорошо
смешивающихся" генов, создающийся в такой генетической среде, обладает
также, в качестве естественного следствия, гомеостатическими буферными
свойствами.
Это придает известный консерватизм характеру изменчивости в большой
непрерывной популяции. Такая популяция проявляет
298
- Часть VI. Макроэволюция
клинальную изменчивость и географическую расовую изменчивость (см. гл.
18). Но отклоняющиеся или новые формы данного-вида не могут сохраняться и
не сохраняются в качестве самостоятельных расовых единиц.
Посмотрим теперь, что происходит, когда нескольким особям, эмигрировавшим
из большой свободно скрещивающейся популяции, удается основать небольшую
дочернюю колонию на периферии ареала вида. Прежде всего такая популяция
основателей будет содержать лишь небольшую неслучайную выборку из
генофонда родительской популяции. Но. кроме того, она будет изолирована
от потока генов извне. Это приводит к изменению генетической среды.
Селективные ценности генов в этих изолированных дочерних генофондах
изменены; отбор уже не благоприятствует "хорошо смешивающимся" генам; и,
напротив, гены, дающие в гомозиготном состоянии жизнеспособные типы,
приобретают теперь положительное селективное значение (Мауг, 1954).
Таким образом, переход от большой свободно скрещивающейся популяции к
небольшой изолированной дочерней колонии уже сам по себе изменяет
генетическую среду и изменяет или даже полностью ревертирует селективные
ценности генов во многих локусах. Изменение внутренней генетической среды
воздействует одновременно на многие генные локусы, подобно изменению,
вызываемому гибридизацией или полиплоидией, и оно может послужить началом
"генетической революции" (Мауг, 1954).
Популяция может оказаться неспособной пройти через "узкое горлышко" - от
высокой к низкой численности. Она может оказаться не в состоянии
выдержать генетическую революцию; в таком случае она будет обречена на
быстрое вымирание. Но при большом числе независимых попыток основать
новые колонии есть шансы, что одной или нескольким популяциям основателей
удастся выжить. В таких случаях выживание зависит от того, унаследовала
ли популяция основателей такой генофонд, который может выдержать
гомозиготность по многим локусам и который преадаптирован к какой-либо из
имеющихся новых экологических зон. j
Генетическая революция в удачливой дочерней колонии приводит к более или
менее коренному изменению экологических предпочтений и морфологических
признаков. Возникают новые типы, приспособленные к новым экологическим
зонам, которые находятся за пределами зоны, занимаемой консервативной
предков ой популяцией. Таксономические данные подтверждают это ожидание.
В изолированных периферических популяциях некоторых видов и групп видов
птиц, насекомых и однолетних растений действительно наблюдаются новые
варианты (см. гл. 18, 21 и 22).
Короче говоря, изолированные периферические популяции, возникающие от
нескольких основателей, отделившихся от большой
Гл. 30. Структура популяции в связц с макроэволюцией
