Эволюция организмов - Грант В.
Скачать (прямая ссылка):
293
ствовать медленно или быстро. Изменения ландшафта отражают роль изменений
среды в эволюции. Адаптивная вершина может перемещаться с той или иной
скоростью, и популяция, которая ее занимает, должна стараться не
отставать от нее.
Эволюционный потенциал популяций разного типа
Основная идея, касающаяся роли структуры популяций в восхождении на
адаптивные вершины, была изложена Райтом в его классической работе
(Wright, 1931; см. также 1949, 1960). Райт •сформулировал эволюционные
характеристики популяций разного типа. Для нас здесь особый интерес
представляют популяции трех типов: 1) маленькие изолированные популяции;
2) большие непрерывные свободно скрещивающиеся популяции; 3) особое
промежуточное состояние, которое Райт назвал подразделенной популяцией.
Третий тип -это система небольших полуизолированных популяций; мы
говорили о ней в других главах этой книги, называя ее популяцией
колониального или островного типа.
Рассмотрим ожидаемое поведение популяции каждого типа в условиях среды
трех модальных типов: А) стабильная среда; Б) медленно изменяющаяся
среда; В) быстро изменяющаяся среда.
/. Маленькая изолированная популяция. В такой популяции большая часть
полиморфных генов быстро закрепляется под действием дрейфа или отбора и
дрейфа. В результате запас генетической изменчивости, который обеспечивал
бы возможность приспосабливаться к тем или иным ситуациям в будущем,
оказывается очень небольшим (см. гл. 13).
А. В стабильной среде такая популяция быстро достигает наилучшей
приспособленности, возможной при имеющемся запасе изменчивости, после
чего наступает эволюционный застой.
Б и В. В медленно или быстро изменяющейся среде популяция оказывается
неспособной к адекватной эволюционной реакции, так как этому препятствует
недостаток изменчивости. Она может мигрировать в какое-либо убежище или
же будет обречена на вымирание.
2. Большая непрерывная свободно скрещивающаяся популяция. Здесь отбор
относительно слабо действует на рецессивные аллели, встречающиеся с
низкой частотой, в том числе на большинство новых мутаций, а сочетание
сил отбора и дрейфа совершенно неэффективно. Новые сочетания генов не
сохраняются, а затопляются в результате широкого свободного скрещивания.
Кроме того, развиваются генные системы* создающие гомеостатические
буферные свойства, и эти гомеостатические системы устойчивы к изменениям.
294
' Часть VI. Макроэволюция
A. В; стабильной среде такая популяция сохраняет 'существующие адаптаций;
но не изменяется (например, огю'сеум).
Б. В медленно изменяющейся среде популяция развивается медленно и
непрерывно (например, лошадь).
B. В быстро изменяющейся среде популяция, однако, не поспевает за
изменениями среды. По ряду причин, указанных в предыдущем разделе,
большая непрерывная популяция не способна успешно реагировать на
интенсивный отбор. Она при этом распадается на мелкие реликтовые
популяции (например, секвойя) или вымирает.
Таким образом, как в очень маленьких, так й в очень больших популяциях
условия неблагоприятны для поддержания высоких скоростей эволюции.
Рассмотрим теперь эволюционный потенциал популяционной системы
колониального типа. Она лишена недостатков, присущих мелкой изолированной
и большой непрерывной популяциям, а кроме того, имеет некоторые
достоинства.
3. Популяционная система колониального типа. В такой системе отдельные
колонии могут быть мономорфными или почти моно-морфными, но популяция в
целом обладает децентрализованным запасом генетической изменчивости,
распределенной между разными колониями, и эта изменчивость может
распространяться от колонии к колонии путем возникающего время от времени
междемового обмена генами. Каждая колония способна быстро реагировать на
локальные условия среды благодаря взаимодействию между имеющейся в данный
момент изменчивостью, с одной стороны, й отбором и дрейфом генов -с
другой. Благоприятные новые сочетания генов, так же как и отдельные
аллели, могут закрепляться в той или иной колонии благодаря защите от
широкого свободного скрещивания, которую создает полуизоляция.
А: В стабильной среде популяционная система колониального типа
дифференцируется на, локальные расы под действием отбора или отбора и
дрейфа генов.
Б. В медленно изменяющейся среде отбор, по всей вероятности, будет
благоприятствовать некоторым локальным расам, которые будут расширяться,
тогда как другие расы будут сокращаться. Было постулировано, что при этом
происходит некоторый междемовый отбор (см. гл. 11).
В. Быстро изменяющаяся среда вызывает такую же реакцию. В ней могут
также происходить и другие реакции. Некоторые колонии, расширяясь, теснее
сближаются друг с другом, что приводит к более интенсивному обмену генами
между ними, а возможно, и к межрасовой гибридизации с последующим
выщеплением новых типов. В некоторых популяциях, которым благоприятствует
отбор, могут произойти быстрые эволюционные изменения в результате
совмест-
Га. 30. Структуру, популяции в связи с макроэволюцией
