Эволюция организмов - Грант В.
Скачать (прямая ссылка):
Дейхоф {Dayhoff, 1969) и ее сотрудники указывают, что наблюдаемое число
различий в аминокислотном составе между гомологичными белками не
обязательно должно быть равно числу аминокислот, действительно замещенных
в процессе эволюционной дивергенции этих белков. В тех случаях, когда две
полипептидные цепи различаются по многим аминокислотам, эволюционное
расстояние становится больше, чем наблюдаемые различия. Дейхоф и ее
сотрудники предложили единицу эволюционного расстояния, названную ими
РАМ-единицей (PAM-unit- "accepted point mutations per 100 links", т. e.
число фиксированных точковых мутаций на 100 звеньев цепи); эта единица
должна служить для того, чтобы можно было дать скорректированную оценку
эволюционной дивергенции на молекулярном уровне.
Отношение между наблюдаемым числом различий в аминокислотном составе на
100 звеньев цепи и эволюционным расстоянием, выраженным в РАМ-единицах,
выглядит следующим образом (Dayhoff, 1969):
Число аминокислотных замен РАМ-единицы
11 5 5
10 И
25 31
50 83
75 208
85 370
При этом эволюционное расстояние между видами, относящимися к разным
крупным группам, оказывается несколько больше, чем можно было бы считать
по данным табл. 29.1 и 29.2.
Другие данные относительно молекулярных изменений
Методы гибридизации ДНК состоят в смешивании одноцепочечных фрагментов
ДНК двух разных видов. Доля общего количества ДНК в смеси, которая
воссоединяется с образованием двухцепочечных спиралей, и скорость
воссоединения служат мерами степени генетического родства между этими
видами.
Применение этого метода для ДНК дрозофилы дало результаты, приведенные в
табл. 29.3. Drosophila melanogaster и D. si-mulans принадлежат к одной и
той же группе видов. Как видно из таблицы, в опытах по гибридизации 80%
их ДНК образует двойные спирали. В отличие от этого ДНК D. funebrts,
которая
Гл. 29. Изменения на молекулярном уровне
287
Таблица 29.3
Доля ДНК разных видов Drosophila, воссоединяющаяся в опытах по
гибридизации ДНК (Laird, McCarthy, 1968)
Сочетание видов
Доля воссоединяющейся ДНК, %
D. melanogasterXD, simulans D. funebrisxD. melanogaster или D. simulans
80
25
принадлежит к другому подроду, почти не воссоединяется с ДНК D.
melanogaster или D. simulans (Laird, McCarthy, 1968).
Хэбби и Трокмортон (Hubby, Throckmorton, 1965) использовали
электрофоретические методы для определения сходства или различия белков в
группе D. virilis. Было проведено сравнение многих белков и
детерминирующих их генов для 10 видов, относящихся к этой группе (D.
virilis, D. americana, D. texana и др.). Среди исследованных белков 60%
оказались общими для всех видов этой группы. Несколько меньшая доля -
общая в пределах близкородственных подгрупп (например, D. americana и D.
texana). Остальная часть изученных белков специфична для каждого
отдельного вида; эта доля равна 2,6% для D. virilis, 5,3%-для D.
americana и составляет в среднем 14% для всех десяти видов вместе.
В другой серии работ, в которых использовался гель-электро-форез, 4 вида-
двойника группы D. willistoni сравнивались по 14- 28 ферментным локусам
(Ayala et al., 1970; Ayala, Tracey, 1974). Оказалось, что эти виды
различаются примерно по половине изучавшихся локусов.
Тесное серологическое родство существует между человеком и
человекообразными обезьянами по группам крови системы АВО (о системе АВО
у человека см. гл. 2). У этих четырех видов встречаются следующие группы
крови:
Реакции агглютинации крови у шимпанзе неотличимы от аналогичных реакций у
человека; то же самое относится к крови гиббона. Однако горилла
отличается от других человекообразных обезьян и от человека по группам
крови АВО и сходна в этом отношении с широконосыми обезьянами (Wiener,
Moor-Yankowski,
Человек
Гиббон
Орангутан
Шимпанзе
А, В, АВ, 0 А, В, АВ
А, В, АВ А, О
1971),
2 88
Часть VI. Макроэволюция
Различия между человеком и шимпанзе
Степень сходства между человеком и шимпанзе (Pan troglodytes) на
молекулярном уровне широко изучалась различными методами, в том числе
теми, о которых говорилось в начале этой главы. Кинг и Уилсон (King,
Wilson, 1975) собрали все эти обширные молекулярные данные. Они
обнаружили, что между человеком и шимпанзе существует значительное
сходство на мак-ромолекулярном уровне: многие белки у тех и у других
одинаковы, а многие другие очень сходны.
Изучение последовательностей аминокислот в нескольких гомологичных белках
человека и шимпанзе показало, что некоторые из этих белков полностью или
почти полностью идентичны, различаясь лишь по одной аминокислоте или не
различаясь вовсе:
Другие белки этих двух видов отличались лишь по нескольким аминокислотам,
как, например, сывороточные альбумины, различавшиеся по 6 аминокислотам в
580 положениях (King, Wilson, 1975).
Результаты электрофоретического анализа 44 гомологичных белков опять-таки
свидетельствуют о близком сходстве между человеком и шимпанзе. Примерно
половина белков, изученных этим методом, оказались идентичными у обоих
