Эволюция организмов - Грант В.
Скачать (прямая ссылка):
плодовитость, поскольку эти качества можно рассматривать как
альтернативные защитные стратегии.
Кроме того в шмальгаузеновской корреляции между местом в цепи питания и
скоростью эволюции фактор величины и структуры популяции представляет
собой нерегулируемую переменную. Организмы, составляющие уровни 1 и 2,
нередко образуют очень большие популяции, способные лишь медленно
реагировать на отбор, тогда как животные, принадлежащие к уровню 4, часто
образуют популяции колониального или островного типа, способные быстро
изменяться под действием отбора или отбора и'дрейфа. В связи с этим
возникает вопрос, лежит ли причинная связь между уровнем, занимаемым в
пирамиде, и скоростью эволюции, или между структурой популяции и
скоростью эволюции, или же-эта связь носит смешанный характер.
Все высшие растения занимают в пирамиде численности один и тот же низкий
уровень (уровень 2), однако они заметно отличаются по способам
размножения, из которых Стеббинс (Stebbins, 1949) построил пирамиду
размножения, аналогичную цепи питания Шмальгаузена: 1) низший уровень,
образуемый растениями, у которых распространение спор, пыльцевых зерен
илп семян обеспечивается просто высокой численностью и пассивным
переносом (например, ветроопыляемые хвойные, Amentiferae, злаки); 2)
средний уровень, образуемый растениями, споры, пыльцевые зерна, семена
или плоды которых защищены жесткими и-прочными оболочками (например,
некоторые виды сосны, дубы, бобовые); 3) высший уровень, образуемый
растениями, у которых либо опыление, либо распространение семян, либо оба
эти процесса обеспечиваются животными (например, некоторые бобовые,,
орхидеи).
Скорости эволюции органов, участвующих в опылении или распространении
семян, в общем коррелируют с этими уровнями-(Stebbins, 1949). Так, у
опыляемых ветром хвойных, Amentiferae, и злаков (уровень 1) не
наблюдается существенного эволюционного разнообразия органов,
продуцирующих пыльцу; однако у цветков бобовых и орхидных, опыляемых при
участии животных: (уровень 3), возникли и, по-видимому, довольно быстро,
усовершенствованные специализации. Параллельные различия наблюдаются
между семенами, шишками или плодами, распространяемыми ветром (уровень 1)
и распространяемыми животными (уровень 3).
Глава 29
ИЗМЕНЕНИЯ НА МОЛЕКУЛЯРНОМ УРОВНЕ
Методы изучения
Существует несколько биохимических методов, позволяющих измерить
количество изменений, происшедших в гомологичных макромолекулах
близкородственных или далеких видов в процессе их дивергенции. Обычным
объектом изучения служат при этом молекулы белка, но иногда и молекулы
ДНК. Используются главным образом следующие методы: гибридизация молекул
(для ДНК); серологические тесты (для определения групп крови);
определение последовательности аминокислот (для гемоглобина, миоглобина,
цитохрома сит, д.) и электрофорез (для разнообразных ферментов).
Непосредственные результаты сравнительно-биохимического .изучения
макромолекул разного типа можно выразить количественно несколькими
различными способами. Среди таких способов, позволяющих измерять степень
биохимической дифференцировки между разными филогенетическими линиями,
отметим следующие: относительную степень сродства между цепями ДНК,
полученной от различных видов (при исследовании методом гибридизации
ДНК); число и долю замещений аминокислот в гомологичных по-липептидных
цепях (при изучении аминокислотных последовательностей в белках);
вероятное число точковых мутаций, участвующих в создании наблюдаемых
различий между гомологичными белками (путем экстраполяции данных об
аминокислотных последовательностях в белках); долю ферментных локусов,
оказавшихся электрофоретически различными (при исследовании методом
электрофореза).
Здесь для нас представляют особый интерес косвенные результаты
биохимических исследований. Количественная мера биохимической
дифференцировки между ныне живущими видами А, В, С и т. д. независимо от
того, какая именно используется мера, может быть наложена на
филогенетическое древо, ветви которого заканчиваются видами А, В, С, ...
Известное или выведенное геологическое время, прошедшее после дивергенции
соответствующих ветвей, служит знаменателем. Сопоставляя эти две меры, мы
получим количество изменения, происходящего на макромолекуляр-чюм уровне
за единицу времени, или скорость молекулярной эволюции,
В теории все это выглядит довольно просто, однако практическая реализация
- дело иного рода. Молекулярно-биологические
Гл. 29. Изменения на молекулярном уровне
279
подходы к изучению эволюционных изменений и скоростей эволюции являются
новыми и пока находятся на стадии проверки. Подходы эти еще не имели
возможности принести те результаты,, которые они потенциально способны
дать. Здесь мы сделаем небольшое отступление, чтобы изложить одну
связанную со всем-этим проблему.
Критическое отступление
Эффективность любого научного метода зависит от того, кто: его применяет.
Многие исследователи, пытающиеся в настоящее1 время применять
