Эволюция организмов - Грант В.
Скачать (прямая ссылка):
молекулярные методы для решения эволюционных проблем,- это специалисты в
области молекулярной биологии, а не биологии организмов, и, как я
вынужден отметить, их. знания в области эволюции обычно довольно
поверхностны. Некоторые ученые, компетентные в области математической
биологии, но не биологии как таковой, также пытаются применять
молекулярные методы для решения эволюционных проблем. Результаты
оставляют желать лучшего.
Все это постоянно приводит к возникновению серьезных проблем, касающихся
научного качества хотя и некоторой, но довольно существенной части
литературы по молекулярной эволюции. Я предпочел бы вообще не говорить об
этой литературе. Однако-количество ее стало столь значительным, что
игнорировать ее нельзя. Возникла противоречивая ситуация, и мы вынуждены;
признать это. Поэтому я попытаюсь изложить все проблемы в том виде, в
каком они мне представляются. Я ограничусь общими рассуждениями, не
указывая персонально тех, к кому относятся, мои критические замечания,
хотя это было бы нетрудно сделать. Однако каждый, ознакомившись с
литературой по молекулярной^ эволюции, может сам убедиться в
существовании этих проблем.
Одно неверное представление, обычно содержащееся во многих работах по
молекулярной эволюции, состоит в том, что молекулярные данные более
надежны или более достоверны для определения "эволюционного расстояния",
чем морфологические данные. Подобное мнение можно отбросить как чистый
предрассудок. У молекулярных данных имеются одни достоинства и
недостатки, а у морфологических данных - другие.
Другая идея, с которой связано больше шуму, чем фактических данных,
выдвинута рядом биохимиков и биоматематиков; она состоит в том, что
многие аллели, обусловливающие полиморфизм; или замещения, в селективном
отношении нейтральны. Что касается полиморфизма по некоторым генам и
генных замещений, то-это может быть и верно. Однако заключение о том, что
селективно нейтральные гены в больших количествах закрепляются в.
популяциях и в генотипах, не подтверждено соответствующими
^80
Часть VI. Макроэволюция
¦прямыми данными и в настоящее время остается всего лишь спекуляцией (см.
также гл. 14).
На это накладывается еще одна идея, уже определенно неверная,- идея о
том, что селективную нейтральность полиморфных генов можно описывать как
новую, "недарвиновскую" теорию эволюции. Термин "недарвиновская эволюция"
был использован в этом смысле в названиях одной работы (King, Jukes,
1969) и юдного симпозиума (LeCam, Neyman, Scott, 1972). Существует
несколько недарвиновских теорий эволюции, но эта не относится :к их
числу, так как Дарвин ясно указывал на возможность существования в
природе случаев нейтрального в селективном отношении полиморфизма
(Дарвин, 1859, гл. 2 и 4). Говоря словами самого Дарвина, "действие
естественного отбора не распространяется на изменения бесполезные и
безвредные, они представляют... колеблющийся элемент, вроде изменений,
наблюдаемых нами у некоторых полиморфных видов".
Вслед за этим идет проблема, или кажущаяся проблема, адекватности методов
взятия выборок, используемых при изучении индивидуальной изменчивости в
пределах популяции. Научные статьи по молекулярной эволюции нередко
бывают посвящены •сравнительной биохимии какой-либо макромолекулы,
имеющейся ¦у нескольких видов; взять выборки необходимого для этого
материала в природе было бы трудно, однако его легко получить от любой
фирмы, снабжающей биологические учреждения, или .даже просто в мясном
магазине и на рынке. В таких статьях ничего не говорится о наличии или
отсутствии индивидуальной изменчивости по изучаемой молекуле. И читатель
такой статьи, которого интересуют популяционные проблемы и который знает
автора статьи как чисто лабораторного исследователя, не может не задать
себе вопроса о том, как производится сбор материала.
Те же самые стандартные организмы фигурируют и на филогенетических
древесах. На кончиках ветвей стоит: "кролик", "ля-тушка-бык", "акула",
"пшеница", "дрожжи" и т. д. с числовыми индексами, указывающими на
"эволюционное расстояние" между этими видами. Ветви соединяются внизу в
определенных точках ¦развилок, расположенных в соответствии с
эволюционным расстоянием. Здесь эволюционисту снова приходится
остановиться и задуматься. Наши знания о филогении лишь в редких случаях
бывают настолько полными, чтобы дать нам право строить трафаретные
филогенетические древеса. И наоборот, филогенетические древеса, все ветви
которых соединены в определенных точках претендуют на чрезмерную
точность, не- оправданную имеющимися фактическими данными; именно поэтому
такой способ представления филогении в настоящее время мало используется
в эволюционной биологии, если не считать некоторых особых случаев.
Гл. 29. Изменения на молекулярном уровне
281
Теперь мы подошли к вопросу о скоростях. Степень молеку-; дярной
дифференцировки - числитель для выражения скоростей - может быть
установлена количественно. Но знаменатель - Ьремя эволюции - определяется
