Эволюция организмов - Грант В.
Скачать (прямая ссылка):
организмов нельзя считать сверхспециализированной до тех пор, пока она в
состоянии выжить; любую группу можно назвать сверхспециализированной
после того, как она вымерла. Поэтому предпочтительно говорить о разной
степени специализации.
Узкая специализация создается под влиянием межвидовой конкуренции. В
биотическом сообществе, в которое входит несколько или много видов со
сходными экологическими потребностями, обычно наблюдается развитие ряда
узкоспециализированных форм (см. гл. 20).
При изменении окружающей среды узкоспециализированному организму при
прочих равных условиях вымирание угрожает сильнее, чем организму с
широкой специализацией. При исчезно-
266
Часть VI. Макрозволюция
вении одного типа пищи коала вымерли бы, а еноты выжили бьк. Угроза
вымирания - недостаток, неразрывно связанный с узкой, специализацией.
Саморазвитие направлений эволюции
Направления эволюции нередко ведут к повышению специали^ зации. В
предшествующей главе мы пришли к выводу, что в основе эволюционных
тенденций нет никаких внутренних сил, которые бы- их направляли. Однако в
некотором смысле та или иная тенденция к специализации, раз возникнув,
может стать-саморазвивающейся под действием каких-то внутренних факторов.
Механизм, обусловливающий такое саморазвитие, в корне отличен от всего
того, что имеет в виду теория ортогенеза.
Направление эволюции, связанное с каким-либо сложным признаком или
сочетанием признаков, однажды утвердившись* нередко становится
саморазвивающимся. Эволюционисты старшего поколения называли такие
направления необратимыми и даже признавали некий общий закон
необратимости эволюции (известный также как закон Долло); однако они
допускали некоторое преувеличение, поскольку иногда эволюция бывает
обратимой. Тем не менее в направлениях эволюции можно усмотреть тенденцию
к саморазвитию.
Эту тенденцию можно объяснить как результат совместного действия
ортоселекции и специализации. Ортоселекция - главная сила, под действием
которой филетические линии развиваются в определенном направлении. Однако
по мере того как данная группа продвигается в этом направлении, она
накапливает специализированные признаки, которые ограничивают диапазон,
функционально полезных новых мутаций. Новые мутации обладают селективной
ценностью только в том случае, если они обусловливают фенотипические
изменения, гармонично вписывающиеся в уже имеющееся сочетание признаков.
А с повышением, специализации диапазон ценных в селективном отношении
мутантных форм ограничивается. Специализация помогает ортоселекции
поддерживать данное направление "на своем пути".
Способы, позволяющие избежать специализации
Если направления, ведущие к специализации, имеют тенденцию становиться
саморазвивающимися и при этом повышают вероятность того, что в конечном
счете наступит вымирание, то-длительное существование группы, которая уже
далеко продвинулась в таком направлении, может зависеть от ее способности
избежать специализации. Нас здесь интересует вопрос о том, каким образом
та или иная группа может выйти из потенциального тупика, в который
заводит специализация.
Гл. 27. Специализация
237
Специализированные признаки развиваются в процессе как онтогенеза, так и
филогенеза. На ювенильных стадиях имеющиеся у взрослых особей
специализации обычно отсутствуют. Изменения скоростей развития, которые
контролируются генами и подвержены также контролю со стороны отбора,
могут привести к тому, что способность к размножению достигается на одной
из ¦стадий, бывших прежде ювенильными (состояние, известное под названием
педоморфоза или неотении). Отбор, направленный на развитие педоморфоза.,
может поэтому дать какой-нибудь узкоспециализированной (в зрелом
возрасте) группе новые, дополнительные преимущества, способствующие
выживанию. На такой возможный способ избежать специализации указывали
многие авторы (de Beer, 1951; Hardy, 1954; Тахтаджян, 1959 и другие).
Харди (Hardy, 1954) четко сформулировал эту мысль:
"Какой бы высокой специализации ни достигала данная раса животных в
типичном для нее взрослом состоянии, но если у нее имеется ювенильная или
личиночная стадия (которая, естественно, уже должна быть хорошо
приспособлена к своему особому образу жизни), специализированная либо в
меньшей степени, либо каким-то иным образом, чем взрослая форма, и
имеется генный комплекс, который может рано или поздно привести к
развитию неотении, то при наличии достаточного времени у нее есть шансы
избежать вымирания. У огромного большинства эволюционных линий конец,
очевидно, наступает до того, как возникнет эта редкая возможность
педоморфоза; но у очень небольшого меньшинства этот шанс возникает
раньше, прежде чем станет слишком поздно, и отбор переключает такие линии
на новые пути, открывающие новые возможности для адаптивной радиации.
Имеющееся в распоряжении этих процессов время столь велико, что, несмотря
на редкость таких случаев, эти удавшиеся попытки избе-[; жать
