Эволюция организмов - Грант В.
Скачать (прямая ссылка):
тахителическо-го диапазона. Эволюционные изменения, происходящие не за
миллионы, а за тысячи или сотни лет, обычно не оставляют еле-
Гл. 28. Скорости эволюции
273
дов в этой летописи. Тем не менее мы располагаем экспериментальными и
полевыми данными относительно сдвигов, происходящих в процессе
видообразования у растений на протяжении нескольких десятков или сотен
лет. Тахителические скорости могут иногда быть выше, чем можно судить по
палеонтологическим данным.
Факторы, оказывающие влияние на скорости эволюции
Попробуем представить в виде некой системы те факторы, которые влияют или
предположительно влияют на скорости эволюции. Далее в этой главе мы
кратко рассмотрим эти факторы, отложив рассмотрение фактора 4, играющего
очень важную роль, до гл. 30.
I. Взаимоотношения между популяцией и средой
L Стабильность среды (I. Характеристики, внутренне присущие популяции
2. Запас генетической изменчивости
3. Продолжительность генерации
4. Структура популяции
5. Место, занимаемое организмом в иерархии питания
6. Место, занимаемое организмом в иерархии размножения.
Среда
Если среда относительно стабильна, то после того как данная популяция
становится хорошо приспособленной к данной среде, эволюция замедляется
или прекращается. Когда популяция достигает высокого адаптивного уровня в
стабильной среде, любые новые мутации или рекомбинации, по всей
вероятности, окажутся невыгодными. Почти всякому изменению в такой
популяции будет противодействовать стабилизирующий отбор.
Время от времени в каком-нибудь другом доступном местообитании с иными
экологическими условиями может возникнуть новая вариация, обладающая
положительной селективной ценностью. В таких случаях иногда возникает
боковая филетическая линия. Но центральная группа сохраняет при этом
постоянство. Так случилось в истории опоссума, который дал начало в Южной
Америке четырем крупным ветвям в ранге семейств (например, сем,
Caenolestidae и т. д.), но сам при этом изменился мало (Simpson, 1953).
Брадителические, т. е. медленно эволюционирующие животные встречаются в
тех местообитаниях, которые оставались высокостабильными на протяжении
геологической истории: в тропических лесах и в лесах умеренно-теплой зоны
(опоссум), в больших
274
Часть VI. Макроэволюция
тропических реках (крокодилы), в морях (Ostrea, Lingula, Limu-ius) и в
других столь же длительно существующих местообитаниях. И напротив, во
временно существующих озерах, на высоких горах, вулканических отложениях,
в арктической тундре и тому подобных местообитаниях брадителические
группы отсутствуют.
У популяции, обитающей в изменчивой-среде, имеется три альтернативы:
вымирание in situ, миграция или эволюция. В области, среда которой
подвержена изменениям, брадителия невозможна. Для того чтобы оставаться в
такой местности популяция должна эволюционировать. При этом скорость
эволюции зависит, во-первых, от скорости изменения среды, а во-вторых, от
способности данной популяции не отставать от внешних изменений.
Способность популяции эволюционировать с горотелическими или
тахителическими скоростями зависит в свою очередь от различных
биологических характеристик, рассмотрению которых посвящен следующий
раздел.
Внутренние биологические факторы
В качестве одного из возможных факторов, ограничивающих скорости эволюции
в некоторых случаях, выдвигалась частота мутаций или количество
полиморфной изменчивости. Имеющиеся данные не подтверждают такое
предположение. Морфологические данные свидетельствуют о наличии в
популяциях брадителическо-го опоссума нормального или высокого уровня
генетической изменчивости (Simpson, 1944). Подобным же образом
электрофоретические данные указывают на большие запасы генетической
изменчивости в таких брадителических группах, как мечехвост или близкий к
папоротникам плаун (Selander et al., 1970; Levin, Crepet, 1973).
Естественная межвидовая гибридизация служит источником комбинативной
изменчивости во многих группах растений. Кроме того, формы, возникшие
путем гибридизации, нередко закрепляются в новых местообитаниях, которые
создаются в результате нарушений среды. Группа растений, обладающая
децентрализованными запасами потенциальной изменчивости, т. е.
сосредоточенными в двух или нескольких видах, способных к гибридизации,
вероятно, обладает преимуществом по сравнению со строго моно-типической
группой, поскольку эта первая группа может успешно реагировать на быстрые
изменения среды.
Другая присущая организмам черта, которая рассматривалась в качестве
фактора, ограничивающего скорость эволюции,- это продолжительность
генерации. Поскольку изменения среды происходят в геологическом или
хронологическом масштабе времени, тогда как естественный отбор действует
во времени, измеряемом
Гл. 28, Скорости эволюции
275
продолжительностью генерации, логично ожидать, что у организмов с
короткими жизненными циклами скорости эволюции могут >быть выше, чем у
организмов с продолжительными циклами. Од-|,нако палеонтологических
