Эволюция организмов - Грант В.
Скачать (прямая ссылка):
исследований представляют собой лишь одну из нескольких обоснованных мер
генетического и эволюционного расстояния.
Короче говоря, используя одни только молекулярные методы, мы не можем
приблизиться к пониманию важных с адаптивной точки; зрения
морфологических, экологических и поведенческих различий между человеком и
шимпанзе.
Скорости молекулярной эволюции
Дейхоф (Dayhoff, 1972) вычислила средние скорости молекулярных изменений
в различных белках (табл. 29.4). Скорость изменения выражена числом РАМ-
единиц за 100 млн. лет. Одна РАМ-единица соответствует одной точковой
мутации, вызывающей замещение одной аминокислоты на 100 звеньев
полипептид-ной цепи. Использование этих единиц дает возможность
сравнивать друг с другом белки с разным молекулярным весом, приводя их к
некому общему знаменателю.
Как видно из табл. 29.4, разные виды белков изменяются с различной
средней скоростью. Гистоны крайне консервативны. Цитохром с, инсулин и
некоторые другие белки очень консервативны. В отличие от этих белков
фибринопептиды и гормоны роста изменяются быстро. А у гемоглобинов
наблюдается промежуточная скорость изменения.
Гл. 29. Изменения на молекулярном уровне
291
' Таблица 29.4
Средние скорости эволюционного изменения различных белковых макромолекул
(Dayhoff, 1972)
Тип белка Число РАМ-еди-ниц на 100 млн. лет
Фибринопептид 90
Гормоны роста 37
Иммуноглобулин 32
Рибонуклеаза 33
Гемоглобин И
Миоглобин 13
Гастрин 8
Энцефалитогенные белки 7
Инсулин 4
Цитохром с 3
Глицеральдегид-З-фосфат-дегидрогеназа 2
Г ИСТОН 0,06
Некоторые специалисты по молекулярной эволюции заявляют, что скорость
молекулярного изменения для белка каждого данного типа постоянна во
времени (Ohta, Kimura, 1971; Kimura, Ohta, 1971, 1972; Jukes, 1972).
Предполагается, что молекулярная эволюция действует с равномерностью
часового механизма. Подобное заключение, конечно, противоречит тому, что
нам известно относительно скоростей эволюции внешних фенотипических
признаков (см. гл. 28).
Заключение о постоянстве скоростей молекулярной эволюции основано,
однако, на элементарной ошибке, о чем писали ученые, занимающиеся
эволюцией на уровне организмов (Stebbins, Lewontin, 1972; Clarke, 1973;
Lewontin, 1974). Некоторые исследователи молекулярной эволюции берут
общее количество молекулярных изменений за длительный период
геологического времени (порядка 108 лет), вычисляют среднюю скорость
молекулярного изменения, а затем представляют эти средние скорости в
качестве постоянных скоростей, т. е. смешивают два совершенно разных
параметра. При таком подходе можно было бы сделать также неверный вывод о
том, что внешние фенотипические признаки эволюционируют с постоянными
скоростями.
Глава 30
СТРУКТУРА .ПОПУЛЯЦИИ В СВЯЗИ С МАКРОЭВОЛЮЦИЕЙ
Адаптивный ландшафт
Компоненты нетривиальных эволюционных изменений обсуждались в
предшествующих главах под такими названиями, как: "адаптивные признаки и
сочетания признаков"; "адаптивные сочетания генов"; "широкие и узкие
специализации"; "направления эволюции и скорости эволюции". Адаптивный
ландшафт - полезная метафора, помогающая представить взаимодействия между
перечисленными компонентами. К этой метафоре прибегали Райт, Добржанский,
Симпсон, Стеббинс и другие эволюционисты.
Представим себе ландшафт, состоящий из холмов и долин. Рельеф местности
символизирует распределение адаптивных полей. Вершины холмов -
"адаптивные вершины", а долины, разделяющие холмы, представляют собой для
организмов "ничейную землю" или ряд "адаптивных долин". Популяции и виды
занимают разные адаптивные вершины благодаря имеющимся у них сочетаниям
адаптивных признаков и лежащим в основе этих признаков сочетаниям генов.
Некоторые адаптивные вершины узкие, а другие широкие в соответствии с
относительной широтой специализации. Вершины холмов различаются также по
высоте; это означает, что на некоторые из адаптивных вершин легче
взобраться и легче занять их по сравнению с другими.
Эту метафору можно расширить, с тем чтобы распространить ее на группы
видов, роды и более крупные филетические категории. Вершины
распределяются по адаптивному ландшафту неслучайным образом, а собраны,
во всяком случае до некоторой степени, в отдельные цепи. При этом цепь
холмов соответствует адаптивной зоне того или иного рода.
До сих пор мы рассматривали адаптивный ландшафт в статическом аспекте. А
как обстоит дело с его динамикой? Каким образом виды занимают свои
адаптивные вершины, а роды - свои горные цепи? Путями, ведущими к
адаптивным вершинам и цепям, служат направления эволюции. А скорость
восхождения соответствует скоростям эволюции. Адаптивные вершины разной
высоты достигаются в результате разных сочетаний направлений эволюции и
ее скоростей.
Адаптивный ландшафт не всегда остается статичным и неизменным. Подобно
настоящему ландшафту он подвержен действию сил, вызывающих эрозию и
горообразование. Эти силы могут дей-
Гл. 30. Структура популяции в связи с макроэволюцией
