Эволюция организмов - Грант В.
Скачать (прямая ссылка):
на основе филогенетического Црева или какого-нибудь аналогичного
источника и точно не Известен. Количественные меры скоростей молекулярной
эволюции обычно выглядят более точными, чем они есть на самом деле. Кроме
того, имеющиеся оценки скоростей используются для выведения общего
заключения о скоростях молекулярной эволюции*. к которым мы еще вернемся
в дальнейшем.
Между тем другая группа ученых -популяционные генетики*, освоившие методы
электрофореза,-также стараются изучать эволюцию на биохимическом уровне и
делают это, с моей пристрастной точки зрения, гораздо более успешно.
Главный недостаток в этом случае заключается в том, что популяционные
генетики не-обладают достаточной подготовкой, чтобы использовать более
сложные методы, предоставляемые молекулярной биологией, например методы,
связанные с изучением последовательностей аминокислот.
Само собой разумеется, что биологи-популяционисты настроены чрезвычайно
критически по отношению ко многим молекулярным биологам. Разногласия
между этими группами широка распространены, и нередко атмосфера
становится весьма накаленной. Противоположные точки зрения представлены в
трудах уже упоминавшегося симпозиума (LeCam, Neyman, Scott, 1972),. а
также в текущей научной литературе.
Дискуссия - это один из путей к познанию истины; другой путь -
сотрудничество. Один исследователь или одна группа ис-.. следователей с
одинаковыми представлениями может лишь незначительно продвинуться вперед
в такой в значительной мере ^междисциплинарной области, как молекулярная
эволюция. Груп-За, состоящая из молекулярных биологов и популяционистов,,
непосредственно сотрудничающих друг с другом, могла бы избежать некоторых
ловушек, в которые они попадали в недалеком прошлом и рискуют попадать
сейчас.
Различия в последовательностях аминокислот
Сходства и различия в последовательностях аминокислот в полипептидных
цепях гомологичных белков, принадлежащих разным видам, могут служить
определенной и количественной мерой степени молекулярной дифференцировки.
Сейчас уже собрана множество данных о гомологичности молекул гемоглобина,
мио-глобина, цитохрома с, иммуноглобулина и других белков (см. интересные
обзоры Dayhoff, 1968, 1969, 1972). Здесь мы рассмотрим лишь несколько
типичных примеров.
282
Часть VI. Макроэволюция
Таблица 29.1
Число различий по аминокислотному составу цепей гемоглобина между
человеком и разными животными (по данным Dayhoff, 1969)
Число различий
Виды а-цепь р-цепь
Человек-шимпанзе 0 0
Человек-горилла 1 1
Человек-макак-резус 4 8
Человек-паукообразная обезьяна 6
Человек-лошадь 18 25
Человек-корова 17 25
Человек-овца 21 26-32
Человек-коза 20-21 28-33
Человек-свинья 18 24
Человек-лама 21
"Человек-мышь 16-19 25
Человек-кролик 25 14
Гемоглобин взрослого человека состоит из двух идентичных полипептидных a-
цепей, двух идентичных p-цепей и присоединенных к ним групп гема. Каждая
a-цепь содержит по 141 аминокислоте, а каждая {3-цепь - по 146. В
гемоглобине здорового человека каждое положение в цепи занято
определенной аминокислотой. Последовательность аминокислот известна (рис.
29.1, А, ц 29.2, А). Один ген детерминирует последовательность
аминокислот в "-цепях, а другой, отдельный, ген - их последовательность в
(3-целях. Отметим попутно один интересный факт: хотя "- и p-цепи
гемоглобина человека различаются между собой, их аминокислотные
последовательности сходны и, вероятно, возникли в результате дивергенции
от какой-то общей предковой полипеп-тидной цепи (Ingram, 1963).
Нас здесь больше интересует степень дифференцировки гемо-глобиновых цепей
у разных видов. Возьмем в качестве эталона гемоглобин здорового взрослого
человека. Число различий по аминокислотам между человеком и разными
другими видами млекопитающих представлено в табл. 29.1. Как показывает
эта таблица, у человека и у обезьяны последовательности аминокислот и в
а-, и в p-цепях идентичны. Гемоглобины человека и гориллы различаются
лишь по двум аминокислотам. Человек и широконосые обезьяны довольно
близки друг к другу по строению гемоглобина (рис. 29.1, Б, и 29.2, Б).
Различия в строении гемоглобина между человеком и представителями других
отрядов
Гл. 29, Изменения на молекулярном уровне
283-
млекопитающих гораздо шире - от 14 до 33 аминокислот на каждую цепь (рис.
29.1, В, и 29.2, В\ табл. 29.1).
Гемоглобины человека и карпа различаются, как и следовало ожидать, в
наибольшей степени: между их a-цепями существуют различия по 71
аминокислоте (Dayhoff, 1969).
Другой белок - дыхательный фермент цитохром с - находится в митохондриях
эукариотических организмов и очень удобен для сравнительно-биохимических
исследований представителей разных типов и разных царств. В табл. 29.2
приведены некоторые данные относительно молекулярных различий по
цитохрому с. Человек служит эталоном для одной группы сравнений, а
дрозофила- для другой. Здесь снова можно отметить общую корреляцию между
молекулярными различиями и степенью филогенетического родства.
