Эволюция организмов - Грант В.
Скачать (прямая ссылка):
направления
Рассмотрим теперь более подробно природу эволюционных направлений. В
более ранних главах этой книги мы описывали фи-летическую эволюцию в
пределах отдельных линий и эволюцион-
Гл. 30. Структура популяции в связи с йакроэволюцией
ную дивергенцию между линиями как самостоятельные типы эволюции. Это есть
некое упрощение того, что происходит на самом |деле, поскольку два
указанных типа нередко переплетаются друг 'С другом. Затем, рассматривая
направления эволюции {гл. 26) v мы представили направления как явления,
относящиеся к филетической эволюции, а это опять-таки, вероятно, лишь
частично отражает истинное положение вещей.
Рис. 30.2. Филетические направления в линии ископаемых европейских слонов
(Elephas planifrons-Е, meridionatis).
Ламеллярный индекс служит мерой количества эмали на коренных зубах.
Филетические виды соответствуют последовательным видам, а типологические
виды - таксономическим
видам.
Для того чтобы обсуждение этого вопроса стало яснее, следует различать
два широких типа направлений эволюции: 1) филетические направления и 2)
видообразовательные направления (specia-tional trends).
Филетическое направление представляет собой постепенное прогрессивное
эволюционное изменение в пределах данной филети-ческой линии. Это
явление, присущее исключительно филетической эволюции. Отдельные стадии
при этом бывают представлены последовательными видами, а не современными
друг другу биологическими видами (см. гл. 18). Хорошими, примерами служат
разные роды лошадей, как Merychippus в миоцене и Pliohippus- Equus в
плио-плейстоцене (гл. 26). Другим примером служит направление эволюции
строения коренных зубов в линии ныне вымерших плейстоценовых европейских
слонов - от Elephas planifrons до Е. meridionalis (рис. 30.2).
Видообразовательное направление представляет собой ступенчатое
продвижение вперед, возникающее в результате последовательного ряда
изменений типа видообразования. Каждый новый вид ряда продвигается дальше
в данном направлении эволюции. Это направление - линия Р-Q на рис. 30.3.
Отдельные стадии этого направления представлены биологическими, а не
последова-
Типологические виды
Л.planifrons 1 Е. meridionalis
Филетические виды Е. meridionalis
Е.planifrons
4 4 % 5 5 '/г б
Лат елпяриь td индекс
302
Часть VI. Макроэволюция
тельными видами (как это определено в гл. 18). Как видно из рис. 30.3,
преобладающим типом эволюции является видообразование, а не филетическая
эволюция. Видообразовательное направление- суммарный результат
последовательных видообразований.
При филетическом направлении эволюции на каждом данном временном уровне
имеется только один биологический вид. При
Рис. 30.3. Направление видообразовательной эволюции (Grant, 1963).
Направление (линия Р Q) представляет собой результирующий вектор
последовательных видообразовательных изменений в данном направления.
видообразовательном направлении консервативная предковая форма и
происходящая от нее более прогрессивная форма временно сосуществуют как
два современных друг другу биологических вида. Линия Р-Q на рис. 30.3,
хотя она и состоит из последовательности видов в буквальном смысле слова,
не содержит последовательных видов; поэтому в соответствии с принятыми
здесь критериями линия Р-Q отражает не филетическое, а видо-
образовательное направление.
В видообразовательных направлениях довольно значительные изменения могут
произойти и, вероятно, происходят за более сжатые сроки, чем в
филетических направлениях. Поэтому видообразовательные направления
способны развиваться быстрее, чем фи-летические направления.
Видообразовательные 'направления, возможно, весьма обычны. Трудно
сказать, однако, сколь велика их частота, поскольку идентифицировать
такие направления в тех случаях, когда палеонтологическая летопись, как
это обычно бывает, неполная, довольно сложно. Бидообразовательное
направление легко принять за филетическое, и наоборот.
Гл. 30. Структура популяции в связи с. макрозволюцией, 305"
Ископаемые остатки по той или иной группе, поскольку они бывают собраны
из различных отложений, обычно несколько разбросаны по отношению к
подлинному филогенетическому древу. В публикуемом на основании таких
данных филогенетическом древе, т. е. в филогенетической гипотезе, имеются
пробелы и неясности. В сущности на основании одних и тех же неполных
нско-
Рис. 30.4. Ahnenreihe (предковый ряд) и Stufenreihe (ступенчатый ряд) в
процессе занятия ряда адаптивных зон (Simpson, 1953),
паемых данных можно построить разные филогении в зависимости от того, как
будут соединены боковые линии в тех местах, где в летописи имеются
пробелы.
Абель (Abe), 1929) и Симпсон (Simpson, 1953) проводят различие между
Ahnenreihen (предковыми рядами) и Stufenreihen (ступенчатыми рядами);
такое различие помогает решить проблему интерпретации данных. Эти два
способа эволюции схематически изображены на рис. 30.4, где
последовательность а-е соответствует Ahnenreihe, а А-Е-Stufenreihe.
