Жизнь зеленого растения - Гэлстон А.
Скачать (прямая ссылка):
шаются сейчас на верхнюю стенку, тогда как при угле наклона примерно в 110° с боковой стенкой соприкасает-« А ся 100% статолитов
(l) 0° — боковой (2)45° — незначи- стенки касается тельное изме- мало статолитов нение
Рис. 9.10. А. Если представить клетку корневого чехлика в виде ящика, заполненного шариками, символизирующими зерна крахмала, то можно понять, каким образом они перемещаются при изменении положения корня от вертикального к горизонтальному. Максимальное число шариков будет касаться боковой стенки при ее отклонении от вертикали на 110°, т. е. точно при той величине угла, при которой отмечается наибольшая геотропическая реакция. Б. В настоящей клетке корневого чехлика, как видно на электронной микрофотографии, мы можем наблюдать эффект, подобный тому, который наблюдается в ящике (А). Зерна крахмала (К) переместились на нижнюю сторону клетки, а эндоплазматический ретикулум (ЭР) и ядра (Я) — к вершинам клеток. Такие изменения, возможно, улавливаются клеточной мембраной и преобразуются в гормональные сигналы, регулирующие направление роста корня. (С любезного разрешения Е. В. Juniper, Oxford University.)
Рис. 9.11. Корневой чехлик представляет собой группу защитных, непрерывно слущиваемых клеток, плотно лежащих вокруг кончика корня. На рисунке виден корневой чехлик, снятый с коичика корня.
Корневой чехлик способствует проникновению корня в почву. Другой его функцией является восприятие силы тяжести. В ием находятся крахмальные статолиты и образуется ингибитор роста корня, участвующий в геотропизме (см. гл. 10). (С любезного разрешения д-ра В. Е. Juniper, Oxford University.)
ществляется лишь в одном иетто-направлении, а именно от верхушки стебля (рис. 9.12). Поэтому если приложить блок содержащего ауксин агара к морфологическому апексу стебля, то это приведет к быстрому переходу ауксина в ткань стебля, откуда его можно собрать путем экстрагирования или диффузии в базальный блок. Однако если такой же блок приложить к основанию того же кусочка ткани, то ауксин не будет перемещаться от основания к апексу и далее в рецепторный блок. Односторонний транспорт ауксина в стеблях и колеоптилях называется полярным транспортом. Физиологическая основа полярного транспорта ауксина до конца еще не выяснена, но его механизм, вероятно, включает некоторые из перечисленных ниже этапов (рис. 9.13). Ауксин в виде неионизированной молекулы ИУК диффундирует из нижнего конца одной клетки в верхнюю часть лежащей под ней другой клетки. Поскольку цитоплазма имеет почти нейтральную реакцию, а клеточная стенка — слабокислую, ИУК снаружи клетки менее ионизирована, чем внутри нее. Следовательно, существует градиент диффузии, благодаря которому неионизированная ИУК может проникать в клетку. Присутствующая в клетке ионизированная ИУК нерастворима в липидах и потому не может диффундировать наружу, тогда как неионизированная ИУК продолжает поступать в клетку. В результате ИУК накапливается внутри клетки. Высказано предположение, что ИУК может выходить из клетки с помощью специфических бел ков-переносчиков, расположенных в клеточной мембране на нижнем конце клетки. Они способны захватывать находящуюся в клетке ионизированную ИУК и транспорта-
Ауксин. нанесенный на мор- филогича.|>ий апекс (А), будет диффундировать к основанию (Б) независимо от opiit'41 ашш г канн по отнк- LjLiiMio к силе тяжести
CN
Колсоптня.
"1 ’ цар
Шв
или
\л I
С±Ь.
Ауксин, нанесенный на морфологические основание (Б), не 1ст диффундировать к a-'it-M-j (Д| независимо ог I'rueiiijiuiii отрезка гкани
Рис. 0.12. Односторонний ток ауксина по ткани колеоптиля.
ровать ее наружу. Поскольку концентрация ионизированной
ИУК внутри клетки выше, чем снаружи, белки-переносчики действуют по существу как турникеты, через которые ионизированная ИУК выходит из клетки, а затем увлекается в соседнюю клетку. Эти гипотетические переносчики ауксина расположены только в нижней части клетки, и поэтому ауксин может перемещаться лишь в одном направлении — от апекса к основанию. Таким образом, предполагается, что полярность обусловлена структурными особенностями клетки на молекулярном уровне.
Полярный транспорт требует также активной метаболической энергии, которая необходима хотя бы для того, чтобы поддерживать в цитоплазме более высокий pH, чем снаружи. Это может осуществляться благодаря активному выкачиванию ионов Н+ из клетки с использованием АТР в качестве источника энергии.
Мы должны сейчас подытожить проведенное здесь обсуждение тропизмов, хотя в нашем понимании этих явлений есть еще много пробелов. Мы не знаем, каким образом рецепторы односторонне направленного света или гравитационного раздражения влияют на латеральное распределение ауксина; правда, неравномерное распределение ауксина на двух сторонах стимулированного стебля или корня возникает, по-видимому, главным образом вследствие его поперечной миграции. Например, симметрично нанесенная меченная 14С ИУК накапливается в затененной продольной половине фототропически стимулированного органа и нижней половине геотропически стимулированного органа. Одно из возможных объяснений такого эффекта состоит в том, что базипетальный транспорт (транспорт к морфоло-
