Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Гэлстон А. -> "Жизнь зеленого растения" -> 99

Жизнь зеленого растения - Гэлстон А.

Гэлстон А., Девис П., Сэттер Р. Жизнь зеленого растения — М.: Мир, 1983. — 552 c.
Скачать (прямая ссылка): jiznzelenogorasteniya1983.djvu
Предыдущая << 1 .. 93 94 95 96 97 98 < 99 > 100 101 102 103 104 105 .. 201 >> Следующая

Как действует ауксин
Как мы видели, ауксии может оказывать множество разнообразных воздействий на растения, регулируя такие процессы, как деление, растяжение и направление развития клеток во время их дифференциации. Он вызывает целый ряд физических, химических и физиологических изменений в клетках, причем некоторые из них происходят чрезвычайно быстро. Например, скорость движения цитоплазмы в отрезках колеоптиля овса увеличивается через несколько минут после нанесения на них ауксина. Хотя эта быстрая реакция может быть ранним проявлением действия ауксина, трудно связать ее непосредственно с растяжением клеток, которое в какой-то момент должно повлечь за собой существенные изменения в клеточной стенке. Маловероятно, что одна-единственная «доминирующая реакция» с участием ауксина ответственна за все эти эффекты. Поэтому физиологи растений исследовали несколько разных процессов. У нас сейчас есть вполне приемлемое представление о том, каким образом ауксин регулирует растяжение клеток. Мы постепенно подходим к разгадке механизма, с помощью которого ауксин контролирует другие аспекты развития.
В отличие от клеток животных протопласты растительных клеток заключены в полужесткий «деревянный» ящик — .клеточную стенку. Независимо от того, какие изменения происходят внутри ящика, клетка не может увеличиваться в своих размерах, если ее стенки не способны растягиваться. Аналогичную ситуацию можно наблюдать и у животных: например, у представителя членистоногих — омара, у которого все тело заключено в жесткий наружный скелет, состоящий преимущественно из хитина. Животное может расти лишь тогда, ковда старый жесткий наружный скелет сбрасывается в процессе линьки, а лежащий под ним новый слой остается в течение какого-то 'времени мягким и растяжимым. Клетки растений не могут сбрасывать свои клеточные стенки подобно тому, как ома,ры сбрасывают свои наружные скелеты. Для них единственный путь увеличиться в объеме — это модифицировать существующую клеточную стенку, с тем чтобы сделать ее более растяжимой. Было показано, что ауксин играет в этом процессе существенную (роль.
Ростом растительных клеток управляют два фактора: растяжимость клеточных стенок и тургорное давление клеточного содержимого, действующее на клеточную стенку. Мы можем представить себе эту ситуацию по аналогии с неполностью надутым воздушным шаром, в котором увеличение объема пропорционально внутреннему давлению и обратно пропорционально сопротивлению, оказываемому стенкой шара. Шар будет увеличиваться в размерах, если мы повысим внутреннее давление накачиванием в него воздуха. Это аналогично увеличению тургор- ного давления внутри клетки. С другой стороны, если бы мы смогли сделать стенку шара более растяжимой, воздействуя на нее размягчающими резину химикатами, то шар также увеличился бы в размерах, но без повышения первоначального внутреннего давления. Через 1—2 ч после нанесения ауксина на стебель или колеоптиль их клетки увеличиваются в размерах намного больше, чем соответствующие клетки в контрольном варианте без ауксина. Такое увеличение происходит в основном в длину, а не в ширину. Это обусловлено спиральным расположением целлюлозных микрофибрилл в клеточной стенке, что способствует скорее удлинению, чем радиальному росту клетки, а также тем, что ауксин увеличивает растяжимость клеточной стенки. Мы можем это измерить, если сначала прокипятим отрезок стебля или колеоптиля, для того чтобы убить его и устранить тем самым тургорное давление в клетках, а затем, зажав оба конца отрезка, определим силу, необходимую для его растяжения. Эта сила связана с растяжимостью стенки обратной зависимостью. Растяжимость стенки можно разложить на два компонента: пластическую растяжимость (необратимую деформацию) и эластическую (обратимую деформацию). Бели прежде чем убить сегменты стебля растения, обработать их ауксином, то окажется, что для их необратимого растяжения до определенного предела потребуется меньше усилий, чем в контрольном опыте без применения ауксина. Такое индуцированное ауксином увеличение пластической растяжимости клеточной стенки наблюдается лишь в живых клетках. Ауксин не оказывает никакого влияния на растяжимость при его нанесении непосредственно на клеточные стенки в отрезках мертвого стебля или колеоптиля.
Как можно объяснить разрыхляющее действие ауксина на клеточные стенки? Может ли оно быть обусловлено, например, увеличением в клетке количества фермента целлюлазы, разрушающей клеточную стенку? Действительно, активность этого фермента резко возрастает через несколько часов после нанесения ауксина, и, следовательно, фермент мог бы разрушить некоторые целлюлозные микрофибриллы, повысив тем самым растяжимость стенки. Хотя сама по себе такая идея вероятна, активность целлюлазы, по-видимому, увеличивается лишь после того, как ауксин уже начал оказывать влияние на рост. Ясно, что любая приемлемая теория действия ауксина должна включать процесс, который начинается до стимулированного ауксином увеличения скорости роста.
Чтобы точно определить, с какого момента начинает увеличиваться скорость роста после нанесения ауксина, ученые используют прибор, изображенный на рис. 9.16. С помощью этого прибора можно измерить с точностью до нескольких секунд
Предыдущая << 1 .. 93 94 95 96 97 98 < 99 > 100 101 102 103 104 105 .. 201 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed