Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Гэлстон А. -> "Жизнь зеленого растения" -> 98

Жизнь зеленого растения - Гэлстон А.

Гэлстон А., Девис П., Сэттер Р. Жизнь зеленого растения — М.: Мир, 1983. — 552 c.
Скачать (прямая ссылка): jiznzelenogorasteniya1983.djvu
Предыдущая << 1 .. 92 93 94 95 96 97 < 98 > 99 100 101 102 103 104 .. 201 >> Следующая

Другие функции ауксина
Кроме осуществления контроля за растяжением клеток ауксин может также инициировать деление клеток или способствовать этому. Если нормальные клетки, например стебля или корня, выращивать методом культуры тканей в определенной химической среде, то деление клеток будет зависеть от ауксина,, вырабатываемого клетками или присутствующего в среде. Аналогичным образом начало камбиальной активности у деревьев весной частично контролируется ауксином, диффундирующим вниз от развивающихся почек. В корнях и стеблях закладка придаточных или боковых корней в зоне перицикла находится отчасти под контролем ауксина. Эта индуцирующая митоз деятельность осуществляется ауксином совместно с другой группой растительных гормонов — цитокининами, которые будут рассмотрены позже. Ауксин не только контролирует инициацию камбиальной активности, но, возможно, определяет также природу клеток, дифференцирующихся из камбиальных продуктов. Наличие ауксина IB камбии на стороне, обращенной к ксилеме (главным образом в молодых дифференцирующихся элементах ксилемы, по которым он транспортируется от верхушки стебля), способствует развитию камбиальных производных на этой стороне камбия в ксилемные клетки (рис. 9.14). На внешней стороне камбия высокие концентрации сахаров и гиббереллинов в зрелой флоэме обусловливают развитие присутствующих здесь камбиальных производных во флоэмные клетки. Как мы увидим позже, гиббереллины продуцируются в основном молодыми раскрывшимися листьями и потому обычно находятся во флоэме совместно с образовавшимися при фотосинтезе сахарами.
В побеге, отделенном от растения, полярный транспорт ауксина, синтезированного верхушкой, приводит к его накоплению в основании стебля. Аналогично этому ауксин, нанесенный на побег, также накапливается в основании. Через некоторое вре-
Узелки сосу- ?дистой ткани
Диффузия ауксина . из агара в ткань • каллуса
•fEf-
•Побег

Агаровый блок, содержащий ауксин
Qg
Рис. 9.14. При имплантации верхушки побега в верхнюю часть недифференцированного блока культуры каллусной ткани (Л) развиваются узелки сосудистой ткани, содержащей ксилему. Можно показать, что между этим эффектом н ауксином, вырабатываемым побегом, существует связь, если вместо побега использовать агаровый блок, содержащий ауксин. В этом случае также наблюдается развитие сосудистой ткани. В апексе стебля ксилема развивается под каждым листовым бугорком, который служит главным местом образования ауксина.
мя здесь под действием ауксина происходит формирование наплыва, или каллуса, содержащего множество паренхиматозных клеток, образовавшихся при делении камбиальных клеток в основании стебля. Такая каллусная ткань обычно недифференЦиро- вана, но может содержать беспорядочно ориентированные сосудистые элементы. Часто вслед за активацией камбиальных клеток ауксином в изобилии развиваются придаточные корни. Этот эффект широко используется в плодоводстве для размножения желаемых растений путем укоренения черенков (см. гл. 14).
Удивительное превращение завязи в плод — еще один контролируемый ауксином процесс. Обычно вслед за опылением и

Рис. 9.15. Развитие цветоложа («плода») земляники зависит от ауксина, вырабатываемого семенами, находящимися внутри семянок. А. Нормальный плод. Б. Плод того же возраста, но с удаленными семянками. В. Плод, у которого удалены все семянки, за исключением одной. Цветоложе разрастается лишь под этой семянкой. Г. Плод с удаленными семянками, замененными ланолиновой пастой, содержащей 100 ч, на млн. Р-нафтоксиуксусной кислоты. (Nitsch. I960. Amer. J. Bot., 37, 211—215.)
оплодотворением стенка завязи, из которой в конечном счете образуется плод, начинает чрезвычайно сильно разрастаться благодаря увеличению как числа клеток, так и их размеров. Об определенной роли ауксина в этом процессе свидетельствует резкое повышение его содержания в завязях и плодах во время их развития и то, что применение экзогенного ауксина в подходящий момент может ускорить весь этот процесс, а у некоторых видов даже заменить обычное опыление. Если пыльца не достигла пестика, то развитие завязи можно стимулировать нанесением на нее достаточно больших количеств синтетических ауксинов, что приводит к образованию «искусственных», или партено- карпических, плодов (рис. 9.15). {5-Нафтоксиуксусной кислотой, например, можно опрыснуть или намазать завязь томата. В результате образуется довольно типичный плод — красного цвета, крупный и вкусный, но без жизнеспособных семян. Поскольку сама пыльца содержит мало ауксина, ее функция частично должна состоять в активации синтеза ауксина, возможно, путем внесения в завязь какого-то стимулятора фермента, ответственного за образование ауксина из его предшественников.
До сих пор мы рассматривали стимулирующее влияние ауксина на деление, растяжение и дифференциацию клеток. Но ауксин может также оказывать и ингибирующее или ограничивающее действие на рост отдельных частей растения. Так, он влияет на конкуренцию между разными почками стебля. У растений с сильным апикальным доминированием растут лишь верхушечные почки, тогда как рост нижележащих почек подавлен. При удалении верхушечных почек начинает расти одна или несколько нижележащих почек, причем одна из них обычно становится доминирующей. Но если после удаления верхушечной почки на поверхность среза нанести некоторое количество ауксина, то боковые почки не развиваются. Отсюда можно сделать вывод, что ауксин, поступающий из апикальной почки, подавляет развитие боковых почек. Последний факт свидетельствует о том, что «решение» об ингибировании или стимулировании роста боковых почек принимается исходя из конкурентного действия по меньшей мере двух ростовых гормонов — ауксина, идущего от апекса, и цитокининов, поступающих, вероятно, из корневой системы. Поэтому даже в системе, подавленной образованным верхушечной почкой ауксином, локальное нанесение цитокининов на угнетенную почку может вызвать ее избирательный рост. Если боковой почке удалось преодолеть ингибирование, то ауксин при повторном нанесении уже более не действует на нее угнетающе и может даже усилить ее рост.
Предыдущая << 1 .. 92 93 94 95 96 97 < 98 > 99 100 101 102 103 104 .. 201 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed