Жизнь зеленого растения - Гэлстон А.
Скачать (прямая ссылка):
История открытия ауксина свидетельствует, что исследования, совершенно не связанные с производством и направленные только на поиск новых знаний, могут иногда давать весьма важные в экономическом отношении результаты. Если бы Дарвину было приказано создать средство борьбы с сорняками, то он, несомненно, не поставил бы свои опыты по изучению восприятия растениями света, приведшие к открытию ауксина. Поэтому при организации научных исследований и их финансировании необходимо создавать условия, способствующие свободному творчеству ученых.
АУКСИН
Ауксин вырабатывается растущими апикальными зонами стеблей, в том числе молодыми листьями. От апекса ауксин мигрирует в зону растяжения, где он специфически влияет на
Aiapouult бкок с дифф\ патом из атиа способегн\- ет рои. 1.тебля
Агаровый блок, коятаюгровавишй с апексоч стебля. № CHOCOUCTBlCr рость
леОель с помешенной на mm верхушкой paciei хорошо
Рис. 9.1. Опыты, показывающие образование стимулирующих рост веществ апексом стебля.
рост растяжением (рис. 9.1). При удалении верхушки быстро растущего стебля рост в зоне, расположенной ниже среза, очень быстро замедляется и в течение нескольких часов или дней (в зависимости от типа растения) совсем прекращается. Если удаленную верхушку сразу же вновь поместить «а прежнее место, то рост стебля будет продолжаться почти нормально. Это свидетельствует о том, что какой-то стимул, исходящий от верхушки, проходит через рану к растущим клеткам. Если блок
Рис. 9.2. Индолил-З-уксусная кислота (ИУК) — природный гормон роста растений.
г
'
(Явное кольцо Какова
г
I Ж4' 7l -—сори
t
желатины или агара, на ко- „ тором в течение нескольких I часов находилась верхушка I стебля, перенести на пенек | декапитированного стебля, | то он частично заменит вер- | хушку в стимулировании ро- | ста нижележащих участков. | Из этого опыта мы заключа- I ем, что какое-то вещество | (ауксин) перемещается из верхушки в блок, а из блока, вниз к основанию. Было установлено, что природный ауксин представляет собой
Индолилацетилиноэит
, (-Инозит ? и более крупные мвлекульг,
содержащие кроме И УК и инозита также и сахара. ' ‘
Важная запасная форма ИУ$С
Рост
Глюкоза
?Индолилацетамид ? ИУК-глюкозвд k ИУК-глюкан
Окислительное расщепление ферментом ИУК-оксидазоЛ
Индолил-3- уксусная кислота (ИУЮ
тснг-с-соон
о
н Индолил-З-пировино- градная кислота
о +±0,
И
Икаолил-З-ацетальдегид
+1°уСн,
СН2-СН2-МНг
> |Аспарагиновая^Инд0лиладетиласпартат I
, кислота .
I -Аммиак-
ш:
н
3- метиленоксиндол
Триптамин
Рис. 9.3. Образование, конъюгация и расщепление индолилуксусной кислоты.
KuHHtmрация ИУК, мил ОкяэдцфмЕмчкскш шкала)
Рис. 9.4. Зависимость влияния ИУК на рост отрезков стебля гороха от ее концентрации (Galston, Hand., 1949. Amer. J. Bot., 36,85—94).
простое соединение — индолил-3-уксусную кислоту (ИУК) (рис. 9.2), синтезирующуюся в растении путем ферментативного превращения аминокислоты триптофана (рис. 9.3). Ауксин ускоряет рост растений, способствуя растяжению клеток посредством воздействия на компоненты клеточной стенки.
Активность ИУК можно продемонстрировать также на кусочках ткани, отделенной от растения. Если отделить растущие части стебля, например гороха, и поместить их на чашки Петри с раствором сахарозы и какой- либо минеральной соли, то рост будет очень медленным. Однако после добавления небольших количеств ИУК рост значительно ускоряется, причем эффект оказывается прямо пропорциональным (в определенных пределах) логарифму концентрации добавленного ауксина. Обычно после превышения оптимальной концентрации рост опять несколько замедляется. Дальнейшее добавле- яие ИУК может в конечном счете привести к полному ингибированию роста (рис. 9.4).
Обработка ауксином интактных стеблей, как правило, не вызывает их дополнительного прироста. Отсюда можно заключить, что стебель в норме насыщен ауксином, производимым его собственной верхушкой. Обработка ауксином корней, напротив, обычно ингибирует их рост. В некоторых же случаях рост корня усиливается при удалении его кончика. Следовательно, мы можем сделать вывод, что корень обычно функционирует в условиях, когда ауксина имеется более, чем достаточно. По сравнению со стеблем стимуляция и ингибирование роста корня вызываются более низкими концентрациями ауксина. В любом случае корни более чувствительны к ауксину, чем стебли.
ОПРЕДЕЛЕНИЕ СОДЕРЖАНИЯ ГОРМОНОВ В РАСТЕНИИ
Для количественного определения ауксина в любой ткани растения эту ткань экстрагируют каким-либо растворителем, а затем наносят экстракт на другую ткань, которая количественно реагирует на содержащийся в нем ауксин. Обычно эту ткань помещают в диэтиловый эфир при температуре около 0°С и осторожно встряхивают в течение 2—4 ч. Полученную эфирную вытяжку затем концентрируют до небольшого объема и вводят в агаровый блок, который помещают на одну сторону чувствительного к ауксину декапитированного органа. Обычно для этой цели используют влагалище первого листа, или ко- леоптиль, выращенного в темноте овса. Асимметрично расположенный ауксин усиливает в исследуемом растении рост только той ткани, которая находится непосредственно под ним. Неравномерный рост двух сторон колеоптиля приводит к образованию изгиба, угол которого прямо пропорционален количеству введенного в блок ауксина (рис. 9.5). Таким образом, для количественного определения ауксина в неизвестном органе из него готовится вытяжка, которая наносится на чувствительный к ауксину орган. Возникший изгиб измеряется и сравнивается с изгибами, вызванными известными количествами ауксина в других сериях опытов. Описанный метод использования ответной реакции организма для измерения количества химического соединения, содержащегося в вытяжке, называется биотестом.
