Жизнь зеленого растения - Гэлстон А.
Скачать (прямая ссылка):
выращивании гриба в колбе на искусственной среде в ней накапливается какое-то вещество, которое, будучи перенесено на растение-рецептор, вызывает у него чрезмерный рост — один из симптомов, типичных для болезни «дурных проростков». Это вещество было названо гиббереллином (производное от Gibberel- la).
В 30-х годах японским физиологам и химикам удалось выделить из среды, на которой выращивали гриб Gibberella, несколько веществ, ингибирующих и стимулирующих рост. Предложенная ими в итоге структурная формула стимулятора роста гиббереллина была не совсем верна. Тем не менее эти ученые правильно определили общую природу вещества и получили кристаллы, при нанесении которых на испытуемые растения наблю- дались типичные для болезни баканаэ симптомы очень сильного удлинения стебля. Эта информация была опубликована в Японии во многих статьях еще до 1939 г., но, к сожалению, вторая мировая война прервала начатую работу и отвлекла внимание большинства ученых на исследования для военных целей. Волнующая история открытия гиббереллина оставалась неизвестной на Западе примерно до 1950 г., когда несколько групп исследователей в Англии и США обнаружили старые статьи о гиббе- реллине и вновь приступили к решению этой проблемы.
К 1955 г. английские ученые подтвердили первоначальное наблюдение, сделанное в Японии, а также выделили вещество, которое они назвали гибберелловой кислотой (рис. 9.19). Она несколько отличается от материала, выделенного японцами. Вскоре много других соединений с такой же основной структурой было обнаружено как в грибах, так и в незараженных тканях высших растений. Стало ясно, что гиббереллины представляют собой целое семейство молекул, насчитывающее в настоящее время свыше 50 соединений. Все они обладают основным тетрацикли- ческим гиббереллановым скелетом, но у каждого из них имеют-
ся различные модификации и химические группы (например, —ОН) в разных частях молекулы. Гиббе- релловая кислота при нанесении на некоторые растения вызывает чрезмерное удлинение стебля, а в ряде случаев и уменьшение листовой поверхности. Самое яркое проявление ее действия — это, пожалуй, быстрая стимуляция удлинения цветоножки (стрелкование) и во многих случаях — стимуляция цветения длиннодневных растений (см. гл. П и 12; рис. 9.20). Гиббереллин способствует выбрасыванию стрелки, увеличивая как число клеточных делений в определенных зонах, так и растяжение клеток, образующихся путем таких делений (рис. 9.21). В тех случаях, когда наносятся лишь небольшие количества гиббе- реллина, выход в стрелку происходит, но зачатки цветков могут и не дифференцироваться. Более высокие дозы гиббереллина обычно вызывают не только стрелкование, но и цветение. Есть некоторые данные в пользу утверждения, что у длиннодневных растений индукция длинным днем стимулирует образование гиббереллина, что в свою очередь вызывает морфогенетические реакции. В других случаях активность гиббереллина в апексах растений снижается во время их выхода в стрелку, что свидетельствует о возможном использовании гиббереллина в этот период. Гиббереллин не способен вызывать цветение у короткодневных растений и фактически оказывает, по-видимому, противоположный эффект. Пока точно не известно, какие гормоны контролируют цветение у короткодневных растений или у тех длиннодневных растений, которые вытягиваются, но ае зацветают в ответ на воздействие
Рис. 9.20. Один из главных эффектов, проявляемых гибберел- лином, заключается в индуцировании растяжения стебля,, особенно цветоножки, у растений, для удлинения и цветения которых необходимы длинные- дни. За таким стрелкованием иногда, но не всегда следует цветение. Растения капусты, справа были обработаны гиб- берелловой кислотой, тогда как, такие же растения слева не обработаны. (С любезного разрешения S. Н. Wittwer и М. J. Ви- kovac, Michigan. State University.)
ы$
(ф:
Контроль ГК AMO- 1618 Б
Фис. 9.21. Обработка гиббереллином розеточных растений вызывает усиление как деления, так и растяжения клеток. Это легко можно видеть иа продольных срезах через центральный цилиндр Samolus parviflorus (Л), в котором деление •клеток усиливается после внесения ГК. (Каждая точка соответствует одной митотической фигуре на срезе толщиной 64 мк.) Используя АМО 1618, анти- гнббереллиновый ретардант роста, можно показать, что меристематическая активность верхушек стебля у Chrysanthemum morifollum непосредственно обусловлена действием ГК. Сплошные линии показывают границы сосудов, в пределах которых каждая точка представляет одну митотическую фигуру на срезе толщиной 60 мк. (Sachs. 1965. Ann. Rev. PI. Phys., 16, 73—96; Sachs et al. 1959'. Amer. J. Bot.,46, 376—384.)
гибберелловой кислотой. Возможно, что в последнем случае в индукцию цветения вовлечена не гибберелловая кислота, а какой-то другой гиббереллин.
Однако не все растения реагируют на гиббереллин. Анализируя результаты многочисленных тестов, физиологи обнаружили корреляцию между исходным размером растения и степенью его реактивности в отношении гиббереллина. Если сравнивать, например, карликовый горох или карликовую кукурузу с их высокорослыми формами, то выясняется, что нанесение гибберел- .лина на карликовые растения вызывает их усиленный рост, тогда как при аналогичной обработке высокорослых форм эффект незначителен или его нет совсем (рис. 9.22). Поскольку во многих случаях различие между карликовостью н высокорослостью определяется только одним геном, предложена привлекательная гипотеза, согласно которой _карликовость_ фактически обусловлена неспособностью растения продуцировать достаточное количество гиббереллина для удовлетворения своих основных потребностей. Следовательно, нанесение гиббереллина на некоторые генетические карлики дает высокорослые формы. Такие карликовые растения, ставшие высокими благодаря обработке гиббереллином, конечно, все равно будут иметь карликовые генотипы ги при размножении будут давать карликовое потомство. Орга-
