Жизнь зеленого растения - Гэлстон А.
Скачать (прямая ссылка):
Рис. 8.6. Радиоавтографы, показывающие загрузку ,4С-сахарозы в мелкие жилки листа сахарной свеклы после импульсного введения в него в течение 3 мин UC02; XJ/2. Белый цвет соответствует меченым участкам листа. Листья •были экспонированы в атмосфере иС02: А —1,5 мии, Б — 5 мин, В — 8 мин, Г— 12 мин, Д — 20 мин, Е—100 мин. Обратите внимание, что вначале фиксированные продукты распределяются по всему листу, затем они поступают в жилки и наконец выводятся из них. На фотографии Ж показан лист, который метился 14С-сахарозой в течение 180 мин. (С любезного разрешения D. R. Geiger, University of Dayton.)
Удержание сахарозы в ситовидных трубках «а процессе транспорт
Во время транспорта по флоэме наблюдается высокоизбира- тельное удержание сахарозы в ситовидных трубках. Большинство других молекул могут свободно диффундировать как в ситовидные трубки, так и из них; при этом они находятся в со- ?стоянии равновесия с окружающими молекулами того же типа. Удержание сахарозы в ситовидных трубках происходит против значительного градиента концентрации и требует постоянной затраты метаболической энергии. Предполагают, что ситовидные трубки содержат большое количество ATP-азы, которая, возможно, участвует в этом процессе. Исходя из того, что клетки- спутницы выглядят очень плотными и изобилуют митохондриями, можно думать, что в «их происходят высокоактивные метаболические процессы. Одна из их функций, вероятно, состоит в том, что они обеспечивают смежные ситовидные трубки энергией, необходимой для поддержания избирательной проницаемости мембран.
Несмотря на то что для поддержания данной системы требуется большое количество энергии, сам «о себе транспорт в ситовидных трубках не зависит от метаболизма. Скорость транспорта изменяется в соответствии с уровнем потребления. Таким.-' образом, метаболизм обеспечивает лишь удаление сахарозы из- флоэмы. Этот процесс вместе с метаболической загрузкой и поставляет энергию для непрерывного функционирования системы.. Само перетекание растворов питательных веществ от их источников к местам потребления или запасания происходит по чисто- физическим градиентам.
Следовательно, теория перетекания растворов может объяснить основные особенности флоэмного транспорта. Единственная структура, роль которой еще не понята, — это Ф-белок. Было высказано предположение, что микрофиламенты Ф-белка создают поверхность для транспорта веществ на границе раздела двух фаз, способствуя тем самым быстрому движению раствора по флоэме. Но до сих пор отсутствует экспериментальное- подтверждение этого предположения. Хотя существуют, по-видимому, какие-то еще дополнительные механизмы флоэмного транспорта и теория перетекания растворов, вероятно, несколько изменится в будущем, в настоящее время она представляет наилучшее описание транспорта аесимилятов по ситовидным трубкам флоэмы.
КРАТКОЕ СОДЕРЖАНИЕ ГЛАВЫ
Образующиеся в листьях продукты фотосинтеза (фотосинта- ты), а также вода и минеральные вещества, поглощенные корнями, потребляются всеми растительными клетками. Движение*, или транслокация, всех этих веществ по растению осуществляется по специализированным транспортным элементам, присутствующим во флоэме и ксилеме. В то время как ксилемный: транспорт направлен главным образом от корня к стеблю, флоэмный транспорт может происходить как вверх, так и вниз*, причем для каждого направления используется свой индивидуальный ряд элементов ситовидных трубок.
Растворы по флоэме перетекают от донора к акцептору. В качестве последнего выступает любая зона, в которую транспортируемые материалы удаляются из перетекающего раствора. Зоны роста и развивающиеся запасающие органы служат обычными акцепторами (местами потребления), тогда как листья ш запасающие органы, в которых происходит мобилизация ресурсов,— обычными донорами (источниками).
В клетках ситовидных трубок отсутствует ядро, но имеется в избытке цитоплазма, связанная с цитоплазмой соседних клеток с помощью плазмодесм и многочисленных пор ситовидных пластинок. Клетки ситовидных трубок содержат также пучки нитевидного белка, обозначаемого как Ф-белок. Эти пучки ?иногда пересекают ситовидные поры и простираются от клетки к клетке. В некоторых случаях ситовидные поры закупориваются глюканом каллозой, особенно в период покоя, и открываются лишь после его завершения. Клетки-спутницы с плотной цитоплазмой располагаются вдоль ситовидных трубок. Хотя их ?функция неизвестна, они, вероятно, снабжают энергией ситовидные трубки. Используя стилеты тлей, которые проникают в отдельные ситовидные элементы, исследователи установили, что экспортируемый материал флоэмы, содержащий 0,2—0,7 М сахарозу и другие растворенные вещества, обычно движется как единое целое со скоростью около 35 см/ч, а порой и до 100 см/ч.
Общепризнано, что транспорт по флоэме осуществляется путем перетекания растворов. Высокое гидростатическое давление, обусловленное движением воды в богатые сахаром зоны с высоким отрицательным водным потенциалом, вызывает перетекание растворов в зоны с более низким давлением. Удаление сахара из них гарантирует постоянное наличие градиента и, следовательно, перетекание раствора. Критическими этапами в поддержании системы являются загрузка .растворенных веществ в ситовидные клетки и их разгрузка. Полагают, что загрузка включает совместный транспорт (котранспорт) сахарозы и ионов Н+ с участием специфической пермеазы, обусловленный градиентом pH и электрохимическим градиентом. Поглощенные ионы Н+ выделяются (впоследствии с помощью протонного транспортера, иопользующего энергию АТР. Удержание сахарозы в ситовидных трубках против высоких осмотических градиентов связано, вероятно, с такими же активными процессами.
