Жизнь зеленого растения - Гэлстон А.
Скачать (прямая ссылка):
РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА
Crafts A. S., Crisp С. Е. 1971. Phloem Transport in Plants, San Francisco, Freeman.
Zimtnermann M. N., Milburn J. A. 1976. Transport in Plants, I. Phloem Transport, Encyclopedia of Plant Physiology, New Series, Vol. 1, Berlin-Heidel- berg, New York, Springeir-Verlag.
ВОПРОСЫ
3.1. В стебле ксилема и флоэма соприкасаются между собой и тем не менее значительного иетто-двнжения воды от одной ткани к другой не наблюдается, хотя осмотический потенциал кенлемы лишь слабо отрицательный (примерно —1 бар), а осмотический потенциал флоэмы намного более отрицательный (около —20 бар). Объясните, почему в этом случае нетто-движение воды незначительно. Что можно сказать, исходя из этих фактов, относительно механизмов, с помощью которых указанные тканн осуществляют свои функции?
8.2. Чем отличается транспорт неорганических веществ от транспорта органических веществ в растении? В чем их сходство?
8.3. Считается, что флоэмный транспорт является результатом тех же физиологических процессов, которые участвуют в осмосе. Как объяснить тот факт, что транспорт значительно замедляется или даже совсем прекращается, если на листья или стебель наносят метаболические ингибиторы?
8.4. Что определяет направление тока по флоэме?
8.5. Рост плода, например яблока, зависит преимущественно от поступающих к нему продуктов фотосинтеза. Как можно увеличить размеры отдельного незрелого яблока по сравнению с остальными плодами иа этом дереве?
8.6. Листья или корни древесного растения подкармливали радиоактивным фосфором (32Р) и позже измеряли радиоактивность коры и древесины на уровне, соответствующем половине высоты стебля. Были получены следующие результаты.
Подкормка кор* Подкормка
ней, имп./мин листьев, имп./мин
Кора 90 1360
Древесина 1120 8
Какое можно сделать заключение из этих данных о различном распределении 32Р при использовании двух указанных способов подкормки? Где накапливается больше всего 82Р в каждом нз этих методов? Что определяет направление и скорость движения в том и другом методе?
8.7. Объясните, каким образом липидные компоненты в семени транспортируются к точкам роста стебля после прорастания семенн. Опишите по порядку все участвующие в этом транспорте процессы.
8.8. Относительно низкие ночные температуры, по-видимому, ускоряют как нетто-транслокацию, так и рост растений томата. Какова возможная причина возникновения видимого отрицательного температурного коэффициента транслокации?
8.9. Недостаток бора иногда вызывает низкую урожайность яблонь. Как это можно объяснить с учетом транслокации?
8.10. Каковы возможные механизмы транспорта в крупной водоросли, не имеющей хорошо организованной сосудистой системы?
Гормональный контроль скорости и направления роста
Кроме воды и минеральных веществ, поглощаемых из почвы, и образующихся в процессе фотосинтеза углеводов, необходимых в качестве источника энергии и строительных блоков протоплазмы, растительная клетка для оптимального роста нуждается еще и в некоторых других химических веществах. К ним относятся, в частности, органические соединения, называемые гормонами. Потребность растения в гормонах обычно чрезвычайно мала, и в большинстве случаев гормоны синтезируются в достаточных количествах самим растением. Однако с помощью соответствующих экспериментальных методов можно истощить гормональные запасы в целом растении, органе или ткани, а затем, продемонстрировав, что гормоны действительно существуют и функционируют, сделать заключение о природе и специфике их действия.
Любой гормон представляет собой вещество, образуемое в малых количествах в одной части организма и транспортируемое затем в другую часть растения, где он производит специфический эффект. Расстояние, на которое транспортируется гормон, может быть относительно большим, например от листа до почки, но оно может быть и меньше—от апикальной меристемы до лежащих ниже клеток — или даже совсем незначительным — от одной органеллы до другой в пределах одной клетки. Решающим критерием является миграция гормона из зоны синтеза к месту его действия, где он выступает в качестве «химического курьера». Было установлено, что в высших растениях содержится несколько важных классов 'регулирующих рост гормонов: ауксин, гиббереллины, цитокинины, абсцизовая кислота и этилен, которые мы сейчас и рассмотрим. Гиббереллины и цитокинины встречаются в виде групп родственных, сходно действующих молекул, тогда как каждый из трех остальных классов в природе представлен только одним соединением. Из-за сложных химических и физиологических различий между гормонами мы будем рассматривать их так, как будто бы они действуют на клеточные процессы по отдельности. Но это разграничение искусственное. В любой данный момент в клетке или ткани присутствуют несколько или даже все из этих ростовых веществ. Следовательно, рост или развитие той или иной ткани обусловлено присутствием и взаимодействием всех этих соединений.
КАК ВСЕ ЭТО НАЧИНАЛОСЬ
Го-рмоны и их синтетические аналоги нашли в сельском хозяйстве широкое применение в качестве регуляторов цветения, плодоношения, созревания, покоя и опадения органов, а также как стимуляторы корнеобразования и гербициды избирательного действия. Парадоксально, что такие важные практические открытия явились результатом ряда исследований, в которых не преследовалось никаких практических целей. Данные о существовании ростовых гормонов в растениях были впервые получены примерно в 1880 г. в опытах Чарлза Дарвина и его сына Фрэнсиса, которые изучали изгибы проростков злака в сторону света. Поместив маленькие светонепроницаемые цилиндрические стеклянные экраны на колеоптили этих проростков, исследователи смогли показать, что, хотя только самая верхушка этого органа способна воспринимать слабый свет, вызывающий ее изгиб, изгибается также зона, расположенная .на несколько миллиметров ниже верхушки. Дарвин в своей книге «О способности растений к движению», опубликованной в 1881 г., предположил, что какой-то раздражитель проходит от верхушки до растущей зоны и вызывает там специфический ростовой эффект. Эта идея побудила многих исследователей продолжить начатые Дарвином опыты, и через 50 лет датскому аспиранту Фрицу Венту удалось подтвердить, что верхушки колеоптилей злаков действительно образуют значительные количества способного к диффузии вещества, контролирующего рост нижележащих зон. Это вещество, названное ауксином, стало прототипом растительных гормонов7 и создало основу для современного химического сельского хозяйства.
