Жизнь зеленого растения - Гэлстон А.
Скачать (прямая ссылка):
Благодаря сочетанию ксилемного и флоэмного транспорта по растению циркулирует множество разнообразных веществ, в том числе минеральные элементы, азотистые соединения и растительные гормоны (рис. 8.2). Минеральные ионы, например, сначала поглощаются из почвы, а затем транспортируются в надзем-ную часть растения главным образом по ксилеме. По мере старения листьев из них выводятся некоторые подвижные элементы (такие, как К+, Н2Р04“ Mg2+), которые с потоком транспортируемой сахарозы переносятся по флоэме к акцептору. При недо-
Рис. 8.2. Баланс углерода в растении гороха с корневыми клубень* ками перед бобообразованнем. Цифры обозначают проценты углеродных соединений, перемещающихся к каждому акцептору, в расчете на 100 единиц нетто-фотоснн- теза. Обратите внимание, что некоторое количество фиксированного С02 перемещается к корневым клубенькам, а затем возвращается к надземным органам в виде азотсодержащих соединений. С появлением плодов они становятся основными потребителями фотосинтетических продуктов. (J. S. Pate, Crop Physiology, Some Case Histories, L. T. Evans, ed., Cambridge, England University Press, 1975.)
си2
Видимый фотосинтез.
статке питательных веществ эти элементы могут быть вновь направлены к растущему побегу, в результате чего он может остаться относительно здоровым, тогда как более старые листья истощаются и обнаруживают симптомы нехватки тех или иных веществ.
СТРУКТУРА ФЛОЭМЫ
Прежде чем попытаться понять, как сахароза транспортируется по флоэме, нам необходимо изучить структуру ситовидных трубок. Эти тонкостенные удлиненные клетки соединены своими концами и образуют непрерывную трубку. В тех местах, где смежные клетки соприкасаются друг с другом, их стенки пронизаны многочисленными ситовидными порами. Поэтому концевые стенки называются ситовидными пластинками (рис. 8.3), Клетки ситовидных трубок в отличие от клеток ксилемных сосудов живые, хотя они и не похожи на типичные живые клетки. Они не имеют ядра, но содержат некоторые другие органеллы и плазматическую мембрану (плазмалемму), ограничивающую наружную поверхность клетки и ситовидные поры. Эта плазма- лемма играет важную роль в удержании сахаров в ситовидных трубках; о ее функциональной активности свидетельствует то, что клетки ситовидных трубок могут быть плазмолизированы. Тонопласт, подобно ядру и многим другим органеллам, отсут-
Рис. 8.3. Электронная микрофотография соединительной стенки (ситовидной пластинки) двух элементов ситовидных трубок во флоэме у Cucurbita maxima; Х8000. Обратите внимание на то, что бблыпая часть ситовидной трубки заполнена дисперсным содержимым с включенными в него тонкими микрофиламен- тами Ф-белка (5), а также на открытые ситовидные поры, содержащие только Ф-белок. 1 — клеточная стенка, 2 — плазмалемма ситовидной трубки. (С любезного разрешения М. V. Parthasarathy, Cornell University.)
ствует. С помощью электронного микроскопа в ситовидных элементах были обнаружены особые белковые микрофиламенты, называемые Ф-белком (флоэмным белком). Но точная структура и функция этих белков пока не известны.
Ультраструктура ситовидных трубок с трудом поддается изучению, так как в процессе приготовления срезов давление, существующее в трубках, вызывает смещение их содержимого к одному концу, что приводит к блокированию пор. По этой причине создалось представление, что поры в нормальном состоянии блокированы. Исходя из такого представления, очень трудно было понять, каким образом поры осуществляют свою транспортную функцию. Однако применение более тонких методов, в которых флоэму перед разрезанием можно фиксировать для микроскопирования in situ, показало, что содержимое ситовидных трубок обычно не блокирует ситовидную пластинку, хотя в ее порах изредка обнаруживаются наплывы каллозы — аморфного полимера глюкозы. Было установлено, что у большинства быстрорастущих растений такие отложения происходят либо в результате повреждения тканей, либо в нормальных условиях в конце функциональной жизни ситовидных трубок. В большинстве случаев ситовидные трубки имеют короткий период жизни и постоянно заменяются новыми, образующимися при делении камбия. Каллоза, вероятно, функционирует в тех растениях, которые сохраняют свои ситовидные трубки в течение периода покоя. У некоторых деревьев, лапример Tilia americana, ситовидные поры блокируются отложениями каллозы в конце периода роста; весной пробки каллозы гидролизуются, и продукты гидролиза становятся источником веществ, используемых растением при возобновлении своего роста. В результате разрушения пробок начинает вновь осуществляться флоэмный транспорт веществ к местам их потребления.
Некоторые паренхимные клетки, окружающие ситовидные трубки, имеют особые свойства. Они образуются вместе с ситовидными трубками при заключительном делении клеток, формирующих ситовидные трубки. Такие паренхимные клетки называются клетками-спутницами. Клетки-спутницы имеют большое ядро, плотную цитоплазму, множество рибосом и митохондрий, а также эндоплазматический ретикулум. При транспорте веществ они могут проявлять специальные секреторные функции.. Они, вероятно, служат также источником энергии и информационной РНК, необходимых для поддержания ситовидных трубок.
