Жизнь зеленого растения - Гэлстон А.
Скачать (прямая ссылка):
жен непременно получать рибофлавин извне, тогда как при 25 °С он может расти и в отсутствие этого вещества. Подобным образом дело могло бы обстоять с другими витаминами, аминокислотами или гормонами у высших растений. Если это так, то, зная химическую основу индуцированного температурой замедления роста при супраоптимальных температурах, можно было бы улучшить рост путем внесения нужных веществ.
Морфогенетические эффекты
Очень малая скорость химических реакций в растении при низких температурах обеспечивает координацию изменений роста с климатическими изменениями. Кроме того, температура влияет на многие процессы, чувствительные к фотопериоду, изменяя критическую длину темного периода, хотя механизм этого явления не выяснен. Так как наличие Фдк ночью могло бы нарушать индукцию цветения у растения короткого дня, можно- было бы ожидать, что высокие ночные температуры, ускоряющие разрушение фитохрома и превращение Фдк в ФК) будут благоприятствовать индукции цветения у таких растений. На самом же деле обычно наблюдается противоположный эффект. Некоторые растения можно заставить цвести с помощью длинных темных ночей или низких ночных температур. Возможно,, что каждое из этих воздействий способно активировать какой-то процесс, ведущий к синтезу флоригена.
К наиболее драматичным эффектам низкой температуры относятся прорастание семян, прерывание покоя почек (рис. 12.22) и подготовка к закладке цветочных бугорков. Низкотемпературное воздействие, способствующее прорастанию семян, называют стратификацией, а облегчающее инициацию цветения— яровизацией. Первое препятствует преждевременному прорастанию, а второе обеспечивает двулетний тип развития. Так как оптимальные температуры, необходимые для прорастания и яровизации, для разных растений различны, температура является важным фактором, влияющим на географическое распространение растений и регулирующим время цветения и пло- дообразования.
Значительная часть сведений о яровизации была получена в исследованиях, проведенных на однолетних и двулетних линиях ржи (Secale cereale). Однолетняя линия заканчивает свой репродуктивный цикл за один вегетационный период, а двулетней для цветения необходима перезимовка в поле. Двулетник в первый год образует только вегетативные органы; цветочные бугорки не могут быть заложены до тех пор, пока растение не подвергнется длительному воздействию низких температур. Только после такого воздействия оно способно реагировать на надлежащий фотопериодический стимул. Эта потребность в
Ж
ШК-
.THgp:
Яш
?нив
•Рис. 12.22. Л. Зимняя веточка конского каштана (Aesculus hippocastanum) со спящими почками и подковообразными рубчиками, оставшимися после опадения листьев в предыдущем году. После прерывания покоя холодным зимним периодом почки с наступлением весны лопаются. Б—Г. Постепенное распускание почек в течение примерно 10 дней с образованием новых листьев и цветочных почек.
низких температурах может быть удовлетворена в любую фазу онтогенеза после прорастания семян. Например, если семени двулетника позволить поглотить некоторое количество воды для начала прорастания, @ затем около шести недель держать при низких температурах (примерно 2—5°С), растение будет вести себя так, как будто оно пережило холодную зиму после года роста, и зацветет при весеннем посеве, если будет соответствующий фотопериод (рис.
Длительность хололовсЯ обработки, днн
Рис. 12.23. Некоторые двулетники без Холодовой обработки не зацветают совсем. Рожь дает количественную реакцию: с увеличением продолжительности Холодовой обработки период от посева до цветения сокращается. (Purvis, Gregory. 1937. Ann. Bot. N. S., 1, 569—592.)
12.23). Так как различия между однолетними и двулетними расами у большинства растений, по-видимому, зависят от одного гена, низкая температура для двулетней формы, вероятно, служит заменой какому-то генетически контролируемому биохимическому событию, происходящему у однолетней формы без воздействия холода.
Холодовой стимул воспринимается . верхушкой побега, тканью, в которой происходит и образование цветочных почек. Поэтому эффекту такого стимула в отличие от флоригена, ин дуцируемого фотопериодом, нет необходимости перемещаться по растению. Большинство растений, требующих яровизации, являются длиннодневными, и им нужна фотопериодическая индукция через некоторое время после прорастания. Это позволяет предполагать, что холод вызывает какое-то локальное изменение клеток, которое дает им возможность реагировать на флориген. Изменения, вызванные низкой температурой, у большинства растений после индукции сохраняются неопределенно долгое время. Например, яровизированное состояние воспроизводится при тысячах клеточных делений в апикальных меристемах; таким образом, яровизации какой-либо почки достаточно для передачи ее эффекта всем клеткам, возникающим из этой почки.
У некоторых двулетников воздействие гиббереллином на растение, не подвергнутое яровизации, видимо, заменяет низкую температуру, вызывая при благоприятном фотопериоде быструю закладку цветочных бугорков (рис. 9.21). Но так как гиб- береллины не всегда могут заменять холодовую обработку, кажется маловероятным, что эффект яровизации всецело обусловлен увеличением синтеза гиббереллинов. Согласно другому предположению, яровизация «дерепрессирует» особые гены в обработанных холодом клетках — снимает блокаду, препятствовавшую специфическим процессам транскрипции и трансляции. Это привлекательная гипотеза, так как и при стратификации, и при яровизации усиливается синтез многих ферментов.
