Жизнь зеленого растения - Гэлстон А.
Скачать (прямая ссылка):
Рис. 13.3. Поперечный срез черешка Mimosa pudlca. Электрические измерения показывают, что все клетки в протоксилеме «возбудимы». (Sibaoka. 1966. Symp. Soc. Exp. Biol., 20, 49—73.)
•«разряд». Все стимулы, которые сильнее порогового, вызывают одинаковую реакцию («всё или ничего»), состоящую в деполяризации до нуля или даже до положительного уровня с последующим быстрым возвратом к потенциалу покоя. Возбудимые клетки в растительной ткани всегда связаны плазмодесмами, по которым, видимо, и передаются электрические сигналы. Распространяющийся сигнал, называемый потенциалом действия, сходен с потенциалами действия в нервной ткани, с той лишь разницей, что в растениях не было найдено никакого химического передатчика. Ацетилхолин, который передает сигнал от одной клетки к другой в нервной ткани, есть и в растениях, но нет убедительных данных в пользу того, что он и здесь участвует в передаче межклеточных сигналов.
Раздражение черешка у мимозы легким прикосновением или каплей воды возбуждает потенциал действия, ограниченный пределами данного листа. Но если стимулировать лист ожогом или повреждением, вовлекаются и другие листья; такие стимулы вызывают не только потенциал действия, но и так называемый изменяющийся потенциал. Этот потенциал, по-видимому, передается химическим веществом, которое распространяется по ксилеме, проходит через листовую подушечку и инициирует на ее дальней стороне новый потенциал действия. Последний передается по возбудимым клеткам флоэмы и протоксилемы, пока не дойдет до другой листовой подушечки, в которой затем происходят характерные изменения тургора, ведущие к складыванию листа. В зависимости от силы первоначального раздражения изменяющийся (градуальный) потенциал может снова пройти через листовую подушечку и стимулирует еще один потенциал действия на ее дальней стороне. Таким образом, изменяющийся потенциал координирует движение различных листьев растения, возбуждая потенциалы действия, передающиеся по определенным зонам ткани.
По-видимому, у мимозы движение органов всецело определяется изменениями тургора. Уменьшению объема тех или иных моторных клеток сопутствует выделение из них ионов К+ и танниноподобных веществ во внеклеточное пространство. Такое изменение, обусловленное, как полагают, быстрым увеличением проницаемости мембран, сопровождается электрическими сигналами, которые можно выявить с помощью микроэлектродов. Внешнее сходство между этим процессом и сокращением мышц у животных позволяет предположить и наличие общих внутренних особенностей, таких, как участие сократительных белков типа актомиозина; однако пока нет веских данных, которые подтверждали бы гипотезу о подобном механизме или противоречили ей.
Некоторые исследователи подчеркивали значение таннинов для движений мимозы. Эта гетерогенная группа конденсированных фенольных соединений может образовывать комплексы как с белками, так и неорганическими ионами. Таннины денатурируют белки и могли бы повреждать клетку, но не вызывают вредных эффектов, пока они изолированы в мембранных мешочках вакуолей. Видимо, их особенно много в вакуолях растений, способных к тигмонастическим движениям (рис. 13.4). Во время таких движений танниновые агрегаты в вакуолях диссоциируют, и некоторые таннины, видимо, выделяются через мембраны моторных клеток. Затем они диффундируют в гида- тоды (поры) в эпидермисе листовой подушечки. Поскольку таннины обладают вяжущим вкусом и действуют как природные репелленты, выделение таннинов при движении листа может способствовать защите растения от насекомых.
НАСЕКОМОЯДНЫЕ РАСТЕНИЯ
Многие насекомоядные растения встречаются в болотистых районах с низким содержанием азота в почве. Эти растения удовлетворяют часть своей потребности в азоте, улавливая насекомых листьями и переваривая затем добычу. Эта инверсия
Рис. 13.4. Моторная клетка в первичной листовой подушечке Mimosa pudica до раздражения (вверху) и после раздражения (внизу). В — центральная вакуоль; Т — таинины. Обратите внимание иа то, что после раздражения крупная масса таннинов дробится на более мелкие единицы; следует также отметить изменение тонко диспергированного электроиоплотиого материала в вакуоли. Х8000. Микрофотографии сделаны с клеточного материала, фиксированного 0s04. (Toriyama. 1971. Cytologia, 36, 359—396.)
Таблица 13.1
Различия между группой голодающих растений Drosera rotundifolia и группой растений, подкармливаемых жареным мясом (относительные показатели)
Голодаю
щие Подкармли
ваемые Вес (без цветоножки) 100 121,5 Число цветоножек 100 164,9 Высота стеблей 100 231,9 Число капсул 100 194,4 Общий вычисленный вес семян 100 379,7 Общее рассчитанное число семян 100 241,5 Чарлз Дарвин собирал растения в поле и выращивал в сосудах, разделенных на две части. Растения в одной половине каждой культуры подкармливали жареным мясом, а другая половина служила контролем. Через три месяца после начала опыта экспериментальные растения превосходили контроль во всех отношениях, особенно по репродуктивным показателям. (Ch. Darvin, Insectivorous Plants, revised by F. Darvin, London, John Murray, 1908.)
