Жизнь зеленого растения - Гэлстон А.
Скачать (прямая ссылка):
Воздействие гиббереллином на длиннодневные растения в условиях короткого дня обычно вызывает (хотя и не во всех случаях) выход в стрелку, за которым часто следует цветение (рис. 12.18). Аналогично этому у нас есть сейчас данные о том, что абсцизовая кислота способствует зацветанию некоторых короткодневных растений, тогда как ауксин, стимулируя обра-
Роль фотопериода и температуры в регулировании роста 377
Длинные дни
растение
Цветок
тивная стадия
^71111 i\'v\^
Рис. 12.17. А. Фактор цветения можно передавать от одного растения к другому путем прививки. (По Harnner, Bonner. 1938. Botan. Gaz., 100, 368—431.) Б. Растения трех фотопериодических классов (слева направо): короткодневное, которому обычно нужны короткие дни для индукции цветения; коротко- длнннодневное, требующее коротких дней с последующим воздействием длинных; длинно-короткодневное, которое требует длинных дней с последующим воздействием коротких. Все три растения все время росли в условиях неиндуктивного длинного дня, а затем были индуцированы к цветению прививкой индуцированного листа от длиннодневного растения Sedum spectabite. Сннмки сделаны через 84 (слева), 106 (в середине) и 160 (справа) дией после прививки. (Фото предоставлены J. A. D. Zeevaart, Michigan State Univ.)
Рис. 12.18. Цветение Samolus parviflora — растения, нуждающегося в длинном дне, — можно индуцировать в условиях неиндуктивных коротких дней (9 ч) с помощью гиббереллина. Изображенные здесь растения ежедневно получали {слева направо) 0, 2, 5, 10, 20 и 50 мкг ГКз- (Lang. 1957. Ргос. Nat. Acad. Sci.. 43, 709—717.)
зование этилена, может вызывать такую же реакцию у броме- лиевых, например у ананаса. Таким образом, флориген может и не быть каким-то одним веществом; его роль могут играть различные гормоны, питательные вещества или подходящие их комбинации, способные вызывать цветение у определенных растений в определенных условиях.
Один из удивительных фактов, касающихся индукции цветения,— это то, что она у некоторых растений может быть продлена неограниченно, даже в случае возврата к неблагоприятному фотопериоду. Тогда индуцированное растение может служить источником стимула для цветения — его донором в опытах с прививкой — значительно дольше времени первоначальной индукции. Подвои, индуцированные путем прививки, могут быть донорами флоригена для других растений, даже после отделения от первичного донора. Таким образом, переход от вегетации к размножению, по-видимому, связан с какого-то рода стойкой метаболической трансформацией, ведущей к длительному (и, быть может, неопределенно долгому) образованию фактора, вызывающего цветение. Некоторые авторы высказывали предположение, что это латентный самореплицирующийся фактор, возможно сходный с неактивным вирусом, который переходит в активную форму при соответствующем фотопериоде. В этом случае инициацию цветения можно было бы сравнить с заражением болезнью, распространяющейся от одной особи к другой до тех пор, пока дело н.е кончится самопроизвольным выздоровлением хозяина. Например, у короткодневного растения Perilla минимальная индукция приводит вначале к цветению, но затем при неблагоприятном фотопериоде происходит постепенный возврат к вегетативному росту — растение как бы спонтанно выздоравливает от «болезни» цветения. Вопрос о природе флоригена и индукции цветения остается интригующей тайной.
РАЗВИТИЕ ПОЛОВЫХ ОРГАНОВ
Рис. 12.19. Схема расположения цветков разного типа у тыквы. (По Nitsch et al. 1952. Amer. J. Bot., 39, 32—43.)
У некоторых растений под фотопериодическим контролем находится не только сама инициация цветения, но и развитие отдельных половых органов. Это наиболее ярко выражено у растений, образующих тычинки и пестики в разных цветках — на отдельных растениях (двудомные) или на одном и том же растении (однодомные). Обычно фотоперио- дические условия, ускоряющие инициацию цветения, способствуют проявлению женских признаков и подавлению мужских. У двудомного короткодневного растения хмеля (Humulus) у цветков, предназначенных стать мужскими, при коротком дне появляются женские признаки: на мужском пыльнике образуются рыльцевые верхушки (женский признак), так что тычинки похожи на пестики. У короткодневных растений (Xanthium), на которые воздействовали лишь одним коротким днем до переноса в неиндуцирующие условия длинного дня, образуется больше тычиночных, чем пестичных, цветков, а при непрерывном выращивании в условиях короткого дня получается обратное соотношение.
Проявление пола можно также изменить с помощью температурного воздействия или введения гормонов. Самые интересные опыты подобного рода были проведены на тыквенных, таких как огурцы, тыква и корнишоны (Cucumis anguria).
Обычно эти однодомные растения образуют мужские цветки на нижних узлах, а женские — на верхних (рис. 12.19). Однако длинные дни и высокие температуры могут вызвать превращение некоторых потенциально женских узлов в мужские, а короткие дни и низкие температуры вызывают обратный эффект. Длинный день можно заменить введением гибберелловой кислоты; этого можно было ожидать, так как под влиянием длинного дня уровень эндогенного гиббереллина обычно возрастает. Ауксин, этилен и абсцизовая кислота способствуют проявлению женских признаков, и эндогенные уровни этих гормонов обычно возрастают при коротком дне. Таким образом, пол, вероятно, контролируется взаимодействиями нескольких гормонов, содержание которых в свою очередь зависит от длины дня. Сильнее всего действует ауксин: цветочные почки, по своему расположению предназначенные стать мужскими, могут развиваться как женские, если их отделить и выращивать на среде, содержащей ИУК. Столь резко выраженная пластичность в проявлении пола необычна..
