Жизнь зеленого растения - Гэлстон А.
Скачать (прямая ссылка):
Индукция цветения у растений в условиях нормального 24- часового свето-темнового цикла тоже связана с рядом процессов, из которых одни активируются Фдк, а другие подавляются им. Временную последовательность и продолжительность этих процессов регулируют биологические часы. У растений короткого дня, которые зацветают, когда длина темного периода становится больше критической, реакции, требующие высокого уровня Фдк, протекают днем и в начале ночи; реакции, протекающие лучше всего при низких уровнях Фдк, начинаются в более позднее ночное время (рис. 12.12). Раньше многие физиологи думали, что критическая длина темного периода определяется скоростью превращения Фдк в Фк. Однако сейчас это представление кажется уже неверным. По-видимому, критическая длина темного периода зависит от продолжительности процессов, ингибируемых фитохромом Фдк, которые в свою очередь регулируются часами. Таким образом, мы можем видеть, что фотопериодическое измерение времени у растений коротко-
Рис. 12.10. А. Растение Pharbitis nil, индуцированное к цветению короткими фотопериодами. В природе эти растения перед зацветанием достигают значительно большей высоты, но, так как семядоли у них способны воспринимать длину дня, даже самая первая зрелая почка может быть цветочной. Обычно образуется лишь одна апикальная почка. В данном опыте эта почка была удалена, и это позволило прорасти обычно ингибированным семядольным почкам, каждая из которых дает красивый фиолетовый цветок. (Фото предоставлено' S. Imamura, A. Takimoto, Kyoto University.)
Б и В. Печеночник Lunularia, росший прн 8- и 24-часовом дне. Во втором случае можно видеть бледные края на кончиках талломов, где клетки погибли. Этн растения на длинном дне перешли в состояние покоя. Маленькие черные точки — это в основном частицы почвы, не имеющие никакого значения. Растения, выращенные в условиях короткого дня, образуют почечные корзинки с почкамн. Их образование происходит при активном росте таллома, не обязательно прн коротком дне. (Фото предоставлены W. W. Schwabe, Wye College, Univ. of London.)
Рис. 12.11. Цветение проростков Che- nopodium rubrum, подвергнутых 2-минутному воздействию красного света в тот или иной момент на протяжении 72-часового темнового периода. (По Cumming et al. 1966. Can. J. Bot., 43, 825—853.)
Рис. 12.12. Цветение проростков Che- nopodium rubrum, облучавшихся 5 мин во время 10-часовой ночи смесью красного и дальнего красного света. Время облучения светом и соотношение энергий красного и дальнего красного света варьировались. График показывает долю красного света, оптимальную для индукции цветения. Обратите внимание, что чистый красный свет, поддерживающий высокий уровень Фдк, оптимален в начале ночи, а чистый дальний красный свет, удаляющий Фдк, — после первых 4 ч темноты. (King, Cumming. 1972. Planta, 108, 39—57.)
го дня связано не с фитохромом или часами в отдельности, а с их взаимодействием.
Роль часов в индукции цветения у растения длинного дня менее ясна. Эти растения, если вы помните, не закладывают цветочных почек до тех пор, пока ночь не будет короче определенной критической длины. Некоторым длиннодневным растениям тоже нужны несколько часов облучения дальним красным светом (710—730 нм) высокой интенсивности в течение каждого 24-часового цикла. Освещение днем широкоспектральным источником света (например, солнцем), который испускает как дальние красные, так и более короткие световые волны, вполне эффективно, так же как и облучение волнами короче 700 нм днем вслед за длинноволновым облучением ночью. Эта потребность в длительном воздействии интенсивного дальнего красного света несколько сходна с реакцией на высокоинтенсивное облучение этиолированных растений (см.
гл. 11); возможно, что в обоих случаях большую роль играет «кругообращение» пигмента (ем. гл. И). Однако при этом существует и важное отличие: облучение этиолированных растений,
Стадия 0' Стадия (вегета- . 1
тивная)
Рис. 12.13: Стадии развития верхушки стебля у Xanthium, начиная с вегетативного роста н кончая полным образованием зачатка соцветия. (Salisbury. 1956. Plant. Physiol., 30, 327—334.)
Стадия 2
Стадия 3
имевших перед освещением только Фк, дальним красным светом повышает уровень Фдк, тогда как подобное облучение растений,
выращенных на свету, обычно снижает уровень Фдк. Таким образом, потребность растений
длинного дня в сильном освещении может быть связана частично с потребностью в Фк (или в низком уровне Фдк) на протяжении некоторой части суточного цикла.
Морфологические изменения при цветении
Первым признаком перехода от вегетативного роста к репродуктивному в период индукции цветения служит повышение синтеза ДНК и митотической активности в апикальной меристеме. Меристема соответственно расширяется и растягивается, развиваются цветочные бугорки. На рис. 12.13 изображены различные морфологические этапы перехода от вегетативного роста к полному цветению у дурнишника [Xanthium).
У нейтральных растений, таких как томаты, длина дня относительно мало влияет на цветение. Это не значит, что растение нечувствительно к изменениям фитохрома, так как легко можно продемонстрировать регуляцию некоторых сторон морфогенеза обратимыми эффектами красного и дальнего красного света. Аналогично этому многие сорта картофеля могут цвести и при длинном, и при коротком дне, но образуют клубни только в последнем случае. По-видимому, превращение фитохрома не всегда связано с системой, контролирующей размножение.
