Жизнь зеленого растения - Гэлстон А.
Скачать (прямая ссылка):
Двукратное раздражение не ведет к полному закрытию ловушки. Поэтому очень мелкие насекомые могут выползти между волосками и спастись. Но если насекомое задевает сенсорный волосок, то каждый раз возбуждается новый потенциал действия, ловушка закрывается плотнее и стимулируется секреция кислот и пищеварительных ферментов железистыми волосками на верхней поверхности листа. Таким образом, сопротивляющееся насекомое ускоряет свою собственную гибель!
Ловушка у Dionaea остается закрытой до тех пор, пока все тело насекомого, кроме его скелета, не будет переварено; если насекомое крупное, это может длиться неделю и больше. Если же ловушка закрылась в результате раздражения каким-то непищевым объектом (не насекомым) или кратковременного механического воздействия, она может опять открыться уже через несколько часов. Таким образом, как заключил Дарвин, сами продукты переваривания держат ловушку закрытой. Когда пища переварится и ловушка снова откроется, листья опять окажутся в горизонтальном положении, оптимальном для фотосинтеза. Таким образом, в отсутствие мясной пищи растение возвращается к автотрофному, фотосинтетическому питанию.
Рис. 13.7. Горох (Pisum sativum) поддерживает свой стебель с помощью усиков (слева), a Parthenocissus tricuspidata образует подушечки, приклеивающиеся к опорному субстрату (справа). (Второе фото из Reinhold et al. 1972. In: D. J. Carr, ed., Plant Growth Substances, Springer-Verlag, New York.)
ЗАКРУЧИВАНИЕ УСИКОВ
Некоторые растения, не имеющие жесткого стебля, способны поддерживать себя и вырастать выше соседних видов с помощью тонких бичевидных придатков, называемых усиками. Эти органы — обычно видоизмененные части стебля или листьев — при своем росте совершают круговые движения, что увеличивает вероятность контакта с потенциальной опорой. Встретив подходящий объект, они изменяют скорость и направление роста таким образом, чтобы зацепиться за него и подтянуть растение вверх.
У некоторых растений усики обвиваются вокруг опоры, тогда как у других они образуют липкие подушечки, врастающие в щели на поддерживающих поверхностях (рис. 13.7). У видов с завивающимися усиками апикальная часть усика образует кольцо вокруг опорного объекта. Вскоре после этого более базальная часть формирует свободное кольцо в пространстве, подтягивая тем самым растение ближе к опоре. Свободные кольца могут одревесневать, что повышает их прочность на разрыв. Закрученный усик страстоцвета Passiflora coerulea, образующий как контактные, так и свободные кольца, может развить усилие, равное 350—750 г, что соответствует весу нескольких футов стебля этой лианы.
[0(0
/Место ./ прикосновения
Время, мин 0 2 4 8 16 32 64
Изгибание,град. 225 270 315 450 495 540 495
Длина, мм 66 66 71 71 74 68 76
Рис. 13.8. Движение усика гороха, к которому пять раз притрагивались стеклянной палочкой. (Jaffe, Galston. 1966. Plant Physiol., 41, 1014—1025.)
Усики могут быть тигмонастическими (направление закручивания предопределено асимметрией в структуре усика) или тиг- мотропическими (направление зависит от направления раздражений). Усики того и другого типа, начавшие закручиваться, обычно выпрямляются, если контактный стимул будет преждевременно удален. Поэтому кратковременное соприкосновение с животным, качающейся от ветра веткой или иным подвижным объектом обычно не ведет к длительному изменению в ориентации усиков.
Закручивание активируется светом, но в отличие от стимуляции движений листьев у никтинастических растений фитохром здесь, по-видимому, не участвует. Действие света, вероятно, прямо связано с потребностью в АТФ, образующемся при фотосинтезе, так как свет частично можно заменить добавлением АТФ к инкубационной среде, на которой плавают усики. Во время закручивания отмечено образование больших количеств ADP и Pi в результате гидролиза АТР.
Излюбленным экспериментальным объектом для изучения закручивания усиков служит горох (Pisum sativum). Реакция у него тигмонастическая, и ее можно стимулировать, поглаживая нижнюю (абаксиальную) сторону усика стеклянной палочкой. Закручивание, которое начинается уже через две минуты (рис. 13.8) и продолжается более 48 часов, состоит из двух различных фаз: вначале абаксиальные клетки сжимаются, а верхние (адаксиальные) растягиваются; после этого клетки на обеих сторонах растягиваются, причем адаксиальные быстрее, чем абаксиальные.
По-видимому, в регуляции изменения величины клеток, приводящего к закручиванию, участвуют два гормона — ауксин и этилен. Отрезанные усики гороха и других изученных растений при обработке ауксином закручиваются в кольца без тактильной стимуляции (рис. 13.9); это не удивительно, так как ауксин стимулирует рост, а образование колец связано с большим увеличением скорости растяжения клеток. Однако оно зависит от
Рис. 13.9. Влияние ИУК на закручивание усиков у Marah fabaceus (вверху) и на образование липких подушечек на усиках Parthenocissus tricuspidata (внизу). Первый и третий усики Marah были погружены в воду, а второй и четвертый— в ИУК (150 мг/л). (Reinhold, 1967. Science, 158, 791—793.) У Parthenocissus левые усики были обработаны ланолином (контроль), средние — ланоли- ном+ИУК (0,05%), а правые стимулированы прикосновением. (Reinhold et al. 1972. In: D. J. Carr, ed., Plant Growth Substances, Springer-Verlag, New York.)
