Жизнь зеленого растения - Гэлстон А.
Скачать (прямая ссылка):
Готовность к цветению
Некоторые растения, чувствительные к фотопериоду, не реагируют на него в определенные фазы своего жизненного цикла. Иногда, например, для того, чтобы фотопериод был эффективным, растение должно перейти из ювенильной стадии в стадию,
называемую «фазой готовности к цветению». У многих таких растений развернувшиеся зеленые семядоли или даже первые листья нечувствительны к фотопериоду, тогда как последующие листья уже чувствительны. У древесных растений ювенильная фаза может длиться годами (см. гл. 14 и 16). Отсутствие реакции здесь опять-таки обусловлено не
Возраст, дни
Рис. 12.14. У Lolium temulentum потребность в длинных днях для индукции цветения с возрастом снижается. По оси ординат— число длинных дней, необходимое для 100%-ного зацветания. (Поданным Evans. 1960. Aust. J. Biol. Sci., 13, 123—131.)
отсутствием фитохрома, так
как проростки обнаруживают обычные морфогенетические реакции на красный свет; видимо, не развиты другие компоненты реагирующего аппарата. На это указывает и тот факт, что фотопериодические требования для зацветания могут становиться менее строгими по мере того, как растение стареет (рис. 12.14).
Количественные различия в цветении
У некоторых растений, чувствительных к фотопериоду, реакция на длину не прерываемой светом ночи представляет со
бой феномен типа «всё или ничего». Без надлежащих индуцирующих темновых периодов такие растения остаются в вегетативном состоянии неопределенно долго. У короткодневного растения дурнишника для индукции некоторой репродуктивной активности достаточно одного длительного периода темноты, хотя большее число фотоиндуктивных циклов может давать более энергичную реакцию цветения (рис. 12.15). Другие растения короткого дня, такие как соя, нуждаются для инициации цветения примерно в четырех последовательных фотоиндуктивных циклах, а некоторые виды — даже в большем их числе.
У других растений реакция на фотопериод может быть количественной, а не качественной. Такие растения могут зацветать и при длинном, и при коротком дне, но при определенных фотопериодах образуют лучше развитые цветки или большее число цветков. При другом варианте количественной реакции— у рождественского кактуса и ряда других короткодневных растений — зацветание ускоряют низкие температуры (в сочетании с длинной ночью или в качестве ее замены). Некоторым растениям нужна определенная последовательность фотопериодов — наступление длинных дней после коротких (клевер) или наоборот (многие виды Bryophyllum). Такого рода механизм позволяет растению воспринимать различия между удлинением дня весной и его укорочением осенью. Очевидно, выработались различные реакции на комплексные фотоперио- дические и температурные режимы, дающие растениям возможность адаптироваться к особым экологическим нишам.
Рис. 12.15. Если о влиянии световых воздействий на цветение Xanthium. судить по стадиям развития цветков, оказывается, что непрерывные короткие дни более эффективны, чем воздействие лишь двух коротких дней. (Salisbury. 1955. Plant Physiol., 30, 327—334.)
Распространение и сохранение фактора, вызывающего цветение
Органы, воспринимающие фотопериод, и органы, реагирующие на него, у растений часто обособлены друг от друга. Примером может служить короткодневное растение дурнишник, которое зацветает, если непрерывный темновой период длится более 9 ч. Предположим, что мы создаем для какой-то части растения условия короткого дня, помещая ее в светонепроницаемый контейнер, в то время как остальное растение находится в условиях длинного дня. Если бы не было эффекта передачи, можно было бы ожидать, что цвести будет участок, существовавший при коротком дне. Однако на самом деле цветки образуются из всех почек, даже тех, которые находились в условиях длинного дня. Очевидно, что какой-то сигнал передается из одной части растения в другую.
Этот опыт можно сделать еще более демонстративным, помещая в темный контейнер только один-единственный лист, так что все остальное растение будет находиться в условиях длинного дня; цветки и в этом случае образуются на всем растении (рис. 12.16). Это говорит о том, что лист служит органом фо- топериодической рецепции и может влиять на почки, удаленные на некоторое расстояние. Такое влияние почти наверняка обусловлено передачей какого-то вещества, образующегося в небольших количествах в фотоиндуцированном листе. Это вещество — гипотетический гормон цветения растений — было
Длинные дни
Рис. 12.16. У многих видов, например у дурнишника, воздействие короткого дня на отдельный лист приводит к зацветанию всего растения. (По Hammer, Bonner. 1938. Bot. Gaz., 100, 38в—431.)
названо флоригеном10. Флориген еще не удалось выделить и химически идентифицировать, но на его существование указывают разнообразные эксперименты. Если растение А индуцировано к цветению, а Б — нет, то цветение Б можно вызвать путем прививки его на А (рис. 12.17). Такое действие может оказать даже один привитый лист. Подобный опыт удается даже в том случае, если А — короткодневное растение, а Б—длиннодневное. Таким образом, флоригены должны быть одинаковыми или по меньшей мере функционально эквивалентными в растениях обоих типов. Используя метод кольцевания паром, убивающим клетки флоэмы и блокирующим передвижение флоригена, можно показать, что поток гормонов от привоя к подвою идет, видимо, по живым клеткам, вероятно по флоэме, примерно с такой же скоростью, с какой транспортируется основная масса органических веществ.
