Жизнь зеленого растения - Гэлстон А.
Скачать (прямая ссылка):
12.12. Чем различается зависимость инициации цветения от низких температур и от длины дня?
12.13. Чем различается действие низких температур на цветение и на покой почек (см. гл. 10)?
Глава 13
Быстрые движения растений
Наземные растения прочно закреплены в почве своими корневыми системами и поэтому рассматриваются обычно как абсолютно зафиксированные в пространстве. Это представление не совсем точно, так как все растения способны к медленным движениям (тропизмам), необходимым для того, чтобы приспособить ориентацию своих органов к таким внешним факторам, как свет и гравитация. Кроме того, некоторые растения совершают несколько более быстрые периодические сонные движения — складывают свои листья или лепестки цветков (см. гл. 12). Лишь немногие необычные растения обладают более заметной «двигательной способностью» («power of movement»— выражение Чарлза Дарвина) и реагируют быстрыми движениями на разнообразные внешние факторы, в том числе на свет, химические вещества, прикосновение, повреждение или механическую вибрацию. К этим необычным формам поведения относятся складывание листьев у Mimosa pudica («чувствительное растение»), движения у различных насекомоядных растений и закручивание усиков у многих лиан. Функции этих движений так же разнообразны, как и вызывающие их раздражители. Быстрые движения у мимозы могут служить для защиты от насекомых и других животных. Движения насекомоядных растений помогают им ловить насекомых, которые служат дополнительной пищей для этих в основном автотрофных организмов. Закручивание усиков лианы вокруг твердых объектов обеспечивает ей механическую опору и таким образом позволяет растению достигнуть значительной высоты без большого поддерживающего ствола. Усики иногда подавляют также рост соседних конкурирующих видов, тем самым повышая способность растения выживать в условиях большой «тесноты».
Быстрые движения растений привлекали внимание более двух тысячелетий назад и до сих пор продолжают вызывать интерес у исследователей. Изучение движений, свойственных растениям, помогло вскрыть много новых аспектов их физиологии. Например, исследование фототропических искривлений привело к первым предположениям о существовании ростовых гормонов. Никтинастические движения листьев впервые навели на мысль о том, что организмы обладают внутренними часами, и современные работы помогают нам понять взаимодействия между этими часами и светом при биологических процессах, связанных с временем. Опыты с тигмонастическими растениями (чувствительными к прикосновению) показали, что электрические сиг- яалы, распространяющиеся в растении, служат, как и у животных, важным способом связи между различными клетками организма. В настоящей главе мы рассмотрим некоторые детали этих аспектов физиологии зеленых растений.
БЫСТРЫЕ ДВИЖЕНИЯ ЛИСТЬЕВ У ЧУВСТВИТЕЛЬНОГО РАСТЕНИЯ MIMOSA PUDICA
Листья у Mimosa pudica, как и у Samanea, совершают циркадные никтинастические движения. Но они могут также чрезвычайно быстро двигаться в ответ на механические, температурные, химические и электрические раздражители. Через несколько секунд после прикосновения к листу черешки опускаются и листочки складываются (рис. 13.1). Такая быстрая реакция, требующая высокой степени координации, обусловлена преобразованием механического стимула, воспринимаемого сенсорными клетками черешка, в электрический сигнал. Этот сигнал— вероятно, деполяризация мембраны — быстро распространяется по ткани, пока не дойдет до моторных клеток листовой поду-
Рис. 13.1. Листья Mimosa pudica (вид сверху) до тактильного раздражения (вверху слева) и после него (внизу справа).
а
b
Записи
вольтметра
F Электрод сравнения
Рис. 13.2. Передача электрического сигнала, инициированного Холодовым раздражением в области S[ в черешке Mimosa pudica. Потенциалы действия (справа) одвовременио регистрируются двумя электродами а и б, расположенными как показано иа схеме слева. Электроды сравнения для а и б находятся в почве. (По Sibaoka. 1968. Symp. Soc. Exp. Biol., 20, 49—73.)
шечки, которые тотчас же изменяют свой объем, и это приводит к движению листьев или листочков.
Распространяющийся электрический сигнал можно измерить с помощью двух стеклянных электродов, заполненных раствором соли, один из которых помещают на черешок, а другой — в почву, окружающую корни, или на стенку горшка с растением. Сигнал представляет собой кратковременный сдвиг разности потенциалов между электродами (рис. 13.2). Он передается по черенку у мимозы со скоростью около 2 см/с и примерно в 5 раз быстрее по листу насекомоядного растения Dionaea (венерина мухоловка). Скорость передачи возрастает в 3 раза при повышении температуры на каждые 10°, что указывает на участие химических реакций. При удалении флоэмы распространение сигналов замедляется; значит, они передаются по клеткам флоэмы. Сигнал не может преодолеть барьер из мертвых клеток; это означает, что он, вероятно, не связан с диффузией водорастворимых гормонов.
Хотя наружные электроды и позволяют установить, что в растениях для связи между клетками используются электрические сигналы, они не дают никаких указаний относительно механизмов передачи или участвующих в ней клеток. С помощью внутриклеточных микроэлектродов (см. рис. 7.8) удалось показать, что определенные клетки во флоэме и протоксилеме мимозы являются «возбудимыми» (рис. 13.3). Их потенциал покоя, т. е. трансмембранный потенциал до возбуждения, значительно более отрицателен, чем у окружающих клеток. Когда в результате электрической или химической стимуляции этот потенциал (т. е. электроотрицательность внутренней стороны мембраны) снижается до определенного «порогового» уровня, клетка дает
