Жизнь зеленого растения - Гэлстон А.
Скачать (прямая ссылка):
При никтинастии движения листьев обусловлены изменениями в объеме моторных клеток листовой подушечки — органа, находящегося у основания листовой пластинки (рис. 12.8). Когда листья раскрыты, моторные клетки, расположенные на одной стороне листовой подушечки, находятся в набухшем состоянии, а на противоположной стороне — в сжатом. Когда листья ело-
TTt Т f
Билокси
Отутан ттп t
Авуайель
Токио
Пекин
Хадсон
Манчу
Минсой
Коротко- дневные
ТТТ f f
TTt t т
т т ? т т
ттттт
•-Нейтральные
TTTtt
Баторавка
Мак-Рости
Мандарин
Висконсин
Эрли
ттттт ттттт ттттт
16 18 20 22 24 Часы
Рис. 12.7. Движения листьев 10 разных Сортов сои с 16 до 24 час. Верхние пять сортов короткодиевные, нижние пять — нейтральные. (Biinning. 1948. Z. Natur- forsch, Teil В, 3b, 457—464.)
жены, наблюдается обратная картина (рис. 12.9). Изменения в объеме моторных клеток в свою очередь регулируются массовым перемещением ионов К+ и С1~ в вакуоли и из вакуолей. Повышение концентрации К+ и С1~ снижает водный потенциал клетки, что ведет к усиленному поглощению воды и набуханию, а снижение концентрации этих ионов — к противоположному эффекту. Перераспределение К+ и С1-, по-видимому, регулируется изменениями в мембранах моторных клеток.
У никтинастичного растения Samanea, листья которого в период длительной темноты совершают колебания с околосуточной периодичностью, фазу колебания можно изменить путем изменения уровня Фдк. Количество фитохрома в форме Фдк, вначале определяемое спектральным составом света, предшествовавшего темноте, постепенно снижается по мере превращения его в Фк. Если период темноты прервать кратковременным воздействием красного света, превращающим Фк обратно в Фдк, поведение облученных и необлученных (контроль) листьев будет существенно различаться. Например, если листья
Рис. 12.8. Поперечные срезы третичной листовой подушечки никтинастического растения Albizzia julibrissin, сделанные днем (слева) и ночью (справа). Листочки у Albizzia ночью складываются кверху, что обусловлено сжатием вентральных (верхних) и набуханием дорсальных (нижних) клеток. Однако обратите внимание на то, что дорсальные клетки больше изменяют форму, чем размеры. (Satter et al. 1970. Amer. J. Bot., 57, 374—381.)
Рис. 12.9. Микрофотография вторичной листовой подушечки Samanea, полученная с помощью сканирующего электронного микроскопа. Обратите внимание на большое число волосков, выходящих из подушкообразных валиков, разделенных бороздками. Глубина бороздок изменяется по мере изменения конфигурации листовой подушечки.
облучить красным светом в тот момент, когда они раскрылись примерно на половину максимального угла, они начнут преждевременно складываться, в то время как контрольные еще продолжают раскрываться. Однако, если воздействие красным! светом происходит на 12 ч позже, когда листья складываются, его эффект будет сравнительно небольшим. Таким образом, превращение Фк в Фдк в определенные фазы цикла «переводит» часы, тогда как в другое время оно остается безрезультатным.
Эти взаимодействия можно объяснить, предположив, что и фитохром, и часы изменяют свойства одних и тех же мембран. Согласно этой теории, медленные циркадианные изменения в проницаемости и транспортных свойствах клеточных мембран происходят на протяжении каждого суточного цикла и являются частью самих часов, тогда как превращения Фк**ФДк приводят к более быстрым изменениям в структуре и функции мембран. Таким образом, мы можем видеть, как превращения фи~ тохрома могли бы «переводить» часы, изменяя состояние клеточных мембран. Эта гипотеза объяснила бы также временные- отношения, влияющие на способность вспышек красного света изменять ход часов, так как эффект превращения фитохрома зависел бы тогда от состояния мембраны в момент воздействия света. Это объяснение кажется разумным и логичным, но нам нужно знать гораздо больше о фитохроме и о часах, чтобы оценить, насколько оно верно.
ИНДУКЦИЯ ЦВЕТЕНИЯ Участие фитохрома и часов
Многие процессы развития, которые должны протекать по точному «сезонному графику», также зависят от взаимодействия между фитохромом и часами. Эти процессы охватывают весь жизненный цикл зеленого растения, включая переход от вегетативного роста к репродуктивному, образование клубней, индукцию покоя и старение (ри.с. 12.10). Наиболее изученный из этих процессов — индукция цветения.
Давно замечено, что большинство растений на определенной географической широте ежегодно зацветает примерно в одно и то же время — мы привыкли к тому, что фиалки появляются весной, розы — летом, а хризантемы — осенью. Цветение этих и многих других растений контролируется фотопериодом, в измерении которого участвуют как фитохром, так и ритмические процессы. Чтобы выяснить роль каждого из них, чувствительные к фотопериоду растения помещали на необычно долгое время в темноту, прерываемую в определенный момент кратковременным воздействием красного света. У короткодневного растения Chenopodium rubrum облучение красным светом в определенные фазы темного периода способствует зацветанию, а в другие фазы — подарляет его (рис. 12.11). Из этого следует, что в зависимости от фазы темного периода Фдк может либо благоприятствовать зацветанию, либо его ингибировать. Фазы, в которые активирующее действие фитохрома Фдк максимально, отстоят друг от друга на 24 ч, так же как и фазы наибольшего ингибирующего действия. Это говорит о том, что чувствительность к Фдк изменяется с околосуточной периодичностью.
