Фотосинтез С3 и С4 растений механизмы и регуляция - Эдвардс Дж.
Скачать (прямая ссылка):
Пластохинон
Впервые этот компонент охарактеризован Кофлером; он представляет собой диметилбензохинои с боковой цепыо из девяти изопреновых единиц (и, следовательно, сходен с убихиноиом
О
СН
н
СН,
(С Н j - С Н -С СН)), н
и
о
он
н
СН
(СНг- СН с - СН2)Ч н
он
Рис. 4.7. Пластохинон.
митохондрий, а по структуре «хвоста»—с каротиноидами и хлорофиллами). Существует ряд его аналогов и изомеров. Этот переносчик электронов содержится в хлоропласте в самом большом количестве (1 молекула на 10 молекул хлорофилла) и находится в виде мобильного пула в мембране. Окислительно-восстановительный потенциал его равен нулю, и поэтому, а также по ряду других причин пластохинон наиболее тесно ассоциирован с ФС II. Он может присоединить два атома водорода. Окислительно-восстановительная реакция между Q- и пластохино-ном требует участия связанного хиноиа В, восстанавливающегося до В~ первым фотоном и до В2- — вторым, т. е. переносящим оба эквивалента к пулу пластохинона.
Цитохром f
Это цитохром с-типа (из листьев L. frons), обнаруженный Хиллом и Скариюбриком, с максимумом поглощения в интервале 550—555 нм (в зависимости от источника) и окислительно-восстановительным потенциалом 300—370 мВ. На 400 молекул хлорофилла приходится примерно 1 молекула этого соединения. Ассоциирован с ФС I. Переносит одни электрон.
Белок, содержащий железо и серу
Этот белок (?' = 290 мВ) расположен между пластохнноном и цитохромом f.
Пластоцианин
Медьсодержащий белок (два атома Си на молекулу белка), впервые обнаруженный Като. Синий в окисленной форме, бесцветный—'в восстановленной; ?' = +370 мВ. На 400 молекул хлорофилла приходится примерно 1 молекула этого соединения. Ассоциирован с ФС I, а также выполняет функции связующего звена между двумя фотосистемами (разд. 4.13). Переносит один электрон.
Пигмент 700 (Р 700)
По данным Беосела Кока, Р 700 представляет собой реакционный центр ФС I. Это одна из форм Хл а; существует в виде димера с максимумом .поглощения в красной области около 700 им. Обесцвечивается при окислении. На 400 молекул хлорофилла приходится примерно 1 молекула Р 700. Окислительно-восстановительный .потенциал Е' = 430—530 мВ. Переносит один электрон.
X (Р 430)
Р 430 является первичным акцептором электронов в ФС I (разд. 4.13). Это соединение неизвестной природы, с более отрицательным потенциалом, чем у ферредоксина, тю-видимому, равным 600—700 мВ (это значение получено на основании способности хлоропласта восстанавливать виолотены с низким потенциалом). Возможно, представляет собой комплекс железосе-русодержащего белка (мембраносвязаиный ферредоксин?) с каким-то другим соединением. Выявляется по изменению спектра поглощения при 430 нм при освещении, а также методом ЭПР. Возможно, существуют два (Fe—S)-компонента В и А, которые служат посредниками между X и ферредоксииом.
Ферредоксин
Это соединение вместе с флавопротеином (см. ниже) впервые упоминается в литературе Давенпортом, Хиллом и Уэтли как фактор, восстанавливающий метгемоглобин, а затем Сан Пиетро и Лангом как фотосинтетическая пиридиннуклеотидре-дуктаза. Позже Мортенсоном из бактерий был выделен некий железосерусодержагций белок. Сходное соединение из шпината выделили Арнон и Тагава, которым удалось с его помощью в присутствии флавоиротеина провести каталитическое восстановление NADP+ в освещенных хлоропластах, Окислительно-вос-
становительный потенциал ферродоксина равен —430 мВ. Од-ноэлектронный переносчик. Содержат два атома железа на молекулу (разд. 5.15).
Флавопротеин (ферредоксин — А^АОР^-редуктаза)
Этот фермент переносит электроны от восстановленного фер-редоксина к iNADP. В то же время он действует как трапсгид-рогеназа (NADPH2+iNAD+—>-NADP+-)-NADH2) и диафораза: (фермент, осуществляющий перенос электронов от NADPH2 к искусственным акцепторам). Фермент содержит одну молекулу ФАД (флавинадеииндинуклеотида), слабо связан с мембраной; мол. масса равна 40 ООО, Е' =—380 мВ.
Никотинамидадениндинуклеотидфосфат (NADP)
Является конечным акцептором фотосиитетического транспорта электронов в Z-схеме (разд. 4.23). В воостановительном пентозофосфатном цикле NADPH2 поставляет электроны 1,3-ди-
w
-С-v N,
Г-''' \\
INADI' или NADI1')
Н
’С — CONH
R,
NADPH2 (iw.NADPH,MmiNADPm-H+}
Рис. 4.8. NADP.
фосфоглицериновой кислоте, которую, таким образом, можно рассматривать как конечный «окислитель» в реакции Хилла в хлоропласте (разд. 4.13). NADP+ не может проникать через оболочку хлоропласта, и перенос в цитоплазму этого компонента восстановительной силы осуществляется in о челночному механизму (разд. 8.20 и 8.26). При восстановлении NADP принимает 2 электрона и 1 протон, так что запись NADPH-f-H+ более точно отражает строение NADP в восстановленной форме, чем iNADPH2. Кроме Toro.iNADPH представляет собой более удобную форму записи, поскольку она подразумевает, что присоединяются два электрона, н часто предпочитают использовать именно ее (рис. 4.8).
