Фотосинтез С3 и С4 растений механизмы и регуляция - Эдвардс Дж.
Скачать (прямая ссылка):
Квантовый выход можно оценить из кривой зависимости скорости фотосинтеза от интенсивности света (рис. 3.6). В условиях, когда интенсивность света очень низкая и концентрация СОг не лимитщрует фотосинтез, эта зависимость является линейной. Здесь уместна аналогия с автомобилем: можно определить, .какое расстояние он проходит, используя 1 л бензина, и вычислить таким образом эффективность использования бензина подобно тому, как оценивалась эффективность фотосинтеза. Для машины она выражается в км-л-1, а для растения — в количестве Ог на квант (рис. 3.6).
3.10. Эффективность фотосинтеза на молекулярном уровне
Энергия восьми «молей квантов» фотонов красного света при 680 нм равна 8-42 = 336 ккал, При сжатии в калориметре одной грамм-молекулы СН2О выделяется 672/6=112 ккал. Следовательно, превращение энергии света в тепловую энергию осуществляется с эффективностью 112/336, или 33%- Это максимально возможная эффективность фотосинтеза на молекулярном уровне. Наибольшее количество энергии теряется при превращении световой энергии в ассимиляционную силу (ATP+NADPH2). Можно считать, что при возбуждении хлорофилла энергия света не теряется или почти не теряется (разд. 4.16), и, как было показано выше (разд. 2.12), полагать, что на генерацию ассимиляционной силы расходуется 125 ккал. Реальная эффективность фотосинтеза на молекулярном уровне значительно ниже, чем приведенная максимальная величина. Квантовый расход может быть равен восьми, однако скорее всего он равен все-таки 10. Кроме того, квантовый расход примерно одинаков для разных участков спектра, что связано с малым временем жизни хлорофилла в возбужденном состоянии при освещении его синим светом (разд. 4-.16). Соответственно фотосинтез при синем свете с большой энергией квантов значительно менее эффективен. Даже если принять среднее значение энергии фотона в видимой области спектра равным 3,5-10~12 эрг-фотон”1 (==50 ккал) (ср. разд. 3.5) и квантовый расход равным 10, то эффективность уменьшается от 33 до 22%. Если считать, что на долю ФАР приходится 50% всего солнечного света (видимый свет+Уф+ИК ит. д.), то эта величина составит лишь 11%.
3.11. Максимальная эффективность фотосинтеза на уровне растения в целом
Для растения в целом эффективность использования энергии света (т. е. его фотосиитетическая эффективность) существенно ниже, чем на молекулярном уровне. Все факторы, чье совместное действие снижает эффективность фотосинтеза, можно объединить в основном в две группы. Во-первых, это факторы, ограничивающие эффективное поглощение света, во-вторых, факторы, связанные с диссипацией энергии, которая могла бы быть использована для фотосинтеза.
Растения имеют зеленую окраску, так как пропускают и рассеивают зеленый свет (рис. 3.1). Потери энергии при этих и других процессах оценить очень трудно. Однако, основываясь на расчетах,, выполненных для процессов на молекулярном уровне с учетом потерь яри облучении синим светом (разд. 4.16), можно предположить, что эффективность уменьшится еще на 25%, т. е. от 11 до 8%. (При этом предполагается, что растения занимают всю освещаемую поверхность, хотя обычно это далеко.не так, особенно в начале вегетационного периода).
Дисснпационные потери обычно сводятся к потерям при дыхании и фотодыхании. В этом случае тоже можно дать лишь самую приближенную оценку, согласно которой около 40% углерода, ассимилированного при фотосинтезе, теряется в ходе метаболизма, а не накапливается в виде запасных продуктов или новых тканей. Итак, 'эффективность фотосинтеза составляет около 5%, т. е. примерно 5% общей энергии падающего света выделяется в виде тепла при сжигании в калориметре растения, поглотившего свет. Это согласуется с большим числом экспериментальных данных, указывающих на величину 4—‘6%. К сходной величине можно прийти и другим путем. Например, для Реп-nisetum typhoid.es, выращиваемого в Катарине (Восточная Австралия) и получающего в сутки 5100 ккал-м-2 энергии, приводится величина 54 г-м“2-сут-1. Если принять среднюю калорийность растительного материала равной 4,25 ккал-г-1 (что превышает калорийность углеводов 3,7 ккал-г-1), можно рассчитать эффективность использования энергии:
-^.100 = 4,5%.
3.12. Максимальная эффективность
Если у растений 5% энергии света превращаются в химическую энергию, можно оценить максимальную эффективность, исходя из данных о средней облученности (т. е. энергии, усред-
ценной за 365 сут. при 24-часовом периоде освещения) и калорийности 4,25 ккал на 1 г сухой массы.
Для Англии средняя годовая облученность составляет 105Вт-м~2 (примерно 25 кал-м“2/с-1, или 90 ккал-м-2/^1). 5% от этой величины (4,5 ккал) могли бы быть эквивалентны примерно 1 г-м-2-ч-1 (около 9 кг-м"2-год-1 ==90 т-га-1, год-1). Соответствующая величина для Австралии и США была бы примерно в два раза выше.
Однако в реальных полевых условиях такой урожай редко удается получить. Так, в холодных климатических зонах большая часть света поступает при температурах, значительно более низких, чем те, что требуются для фотосинтеза; листовая поверхность не покрывает всю площадь земли и т. д. Вместе с тем для большинства С3-растений интенсивность света слишком велика, насыщение наступает при 1/5 полного солнечного света, и на ярком свету при высокой температуре может быть избыточным фотодыхание. Тем не менее, как мы уже указывали, Pennisetum typhoides в Австралии дает 54 г сухой массы на 1 м2/сут, что несколько выше величины, полученной из средней годовой облученности. Даже в Англии урожай картофеля может достигать 88 т сырой маосы на 1 га, что составляет 30% или более от теоретически возможного максимума, если учитывать всю «биомассу» растения. Картофель дает особенно высокий урожай в условиях умеренного климата, что отчасти определяется его длительным вегетационным 'периодом и способностью расти при температуре ниже жизненного минимума для многих видов Сграстений, обладающих потенциально большими возможностями.
