Фотосинтез С3 и С4 растений механизмы и регуляция - Эдвардс Дж.
Скачать (прямая ссылка):
значительно сдвинуть максимум поглощения пигмента: Хл а имеет сине-зеленый цвет, а Хл Ъ— желто-зеленый (рис. 4.4). Хл а — это основной фотосинтетический пигмент, 'обнаруженный во всех зеленых растениях. В большинстве наземных высших растений его содержание в 2,5—3,5 раза превышает содержание Хл Ь.
Впервые хлорофиллы были разделены на колонках с сахарозой русским ботаником Цветом (рис. 4.4). Максимум поглощения Хл а в ацетоне лежит в красной области, вблизи 663 нм, однако in vivo в мембране тилакоида максимум сдвигается в более длинноволновую часть спектра, вероятно, в результате взаимодействия с другими молекулами хлорофилла и с белками. Согласно спектроскопическим данным, Хл a in vivo существует в нескольких формах (разд. 4.11). Зеленая окраска растений (в белом свете) определяется тем, что хлорофилл преимущественно поглощает красный и синий цвет, що пропускает или отражает зеленый.
Длина иоииы, нм
Рис. 4.4. Спектр поглощения хлорофилла в ацетоне.
4.6. Синтез хлорофилла
О синтезе хлорофилла многое известно благодаря изучению •его образования in vivo. In vitro Хл а был синтезирован Вудвордом. Первой ступенью синтеза хлорофилла считается образование 6-амииолевулиновой кислоты (АЛК). У животных и бактерий АЛК, использующаяся для синтеза тетрапир ролов, образуется из сукцинил-СоА и глицина с участием АЛК-синтетазы, Однако в зеленеющих листьях не исключены и другие пути. Так, предшественником для синтеза АЛК может служить глу-тамат или 2-оксоглутарат, а не глицин. Поскольку 2-оюсоглута-рат обычно синтезируется в митохондриях, на синтез хлорофилла может влиять метаболизм в митохондриях. Этот факт, а также то, что малая субъединица р'ибулозобиефосфат-карбоксилазы синтезируется вне хлоропласта, не согласуются с гипотезой возникновения хлоропласта из симбиотических сине-зеленых водорослей (рис. 4.5).
На завершающих стадиях синтеза хлорофилла желтый, связанный с белком протохлорофиллид (окисленный предшественник хлорофилла без фитольного хвоста) подвергается фотовосстановлению. до зеленого хлорофиллида, а затем происходит присоединение фитола. В темноте образуется только небольшое количество иротохлорофиллида, который может очень быстро фотовоостанавливаться. Так, проростки, растущие в темноте, могут позеленеть при последовательном воздействии миллисекундных вспышек света и длительных (15 мин) темновых ин-
соон
I
сн2
I
сн2
I
С- -S —СоА
II
о
Сукцииил-СоА
N Н
,-сн,
соон
Г пицин
соон
!
СН2
I
сн;
I
С — CHj
+- СО, + СоА -NHj
Рис. 4.5. Синтез хлорофилла: образование аминолевулнновой кислоты из сук-цииил-СоА.
тервалов, в ходе которых снова образуется щротохлорофиллид. Хвойные, некоторые зеленые водоросли, а также многие папоротники способны синтезировать хлорофилл в полной темноте. Однако не исключено, что позеленение семян цитрусовых обусловлено светом, проникающим через плод.
4.7. Дополнительные пигменты
Наряду с хлорофиллами а и b хлоропласты содержат Кс'|ро-тиноиды, главным образом (3-каротин, лютеин, виолаксаптии и неоксантин (табл. 4.1). Это изопреновые (полиеновые) высокополимерные соединения с циклогексаиовыми кольцами на концах. Считают, что каротиноиды играют роль дополнительных рецепторов света, увеличивающих тот спектральный диапазон, который может использоваться для фотосинтеза, и, кроме того, защищающих хлорофилл от окисления.
4.8. Курица или яйцо
При изучении свойств фотосиитетического аппарата мы сталкиваемся с проблемой, заключающейся в том, что нельзя установить его тонкую структуру, не зная функциональной роли отдельных элементов, а это в авою очередь нельзя до конца понять, не зная структуры. Будем пока исходить из предпосылки, что первична функция фотосиитетического аппарата, состоящая в трансформации энергии, т. е. превращении энергии света сначала в электрическую энергию, а затем в энергию химических связей (ассимиляционную силу; разд. 5.2). По современным представлениям это достигается с помощью такой его структурной и функциональной организации, которая позволяет фотонам «стекать» в две фотосистемы (рис. 4.6). Эти системы соединены друг с другом через ряд переносчиков электронов, образующих своеобразный мост между ними. Совокупность двух
Рис. 4,6. Фотохимический аппарат: основные функции. Две фотосистемы соединены «мостом» из переносчиков электронов (разд. 4.9). Чтобы «поднять» два электрона от молекулы воды через реакционный центр ФС II — Р690 (разд. 4.12) к первичному акцептору электронов, необходимо два фотона. Отсюда электроны «сбегают» вниз по термодинамической «лестнице» «моста» и заполняют дырки, образовавшиеся при возбуждении Р700 ФС I. Далее электроны проходят через X к NADP+; количество фотонов, необходимое для переноса 2е от воды к NADP+, равно четырем (см. рис. 4.2 и 4.18).
фотосистем (разд. 4,13) и соединяющего их «моста» составляет Z-схему (разд. 4.23). Чтобы попасть от воды к NADP+ электроны должны пройти весь этот путь. Ниже мы .рассмотрим более подробно структуру и механизм действия Z-схемы.
