Фотосинтез С3 и С4 растений механизмы и регуляция - Эдвардс Дж.
Скачать (прямая ссылка):
Каждую из этих величии можно с каким-то приближением перевести в другую. Например, как показано выше, ФАР от солнечного света (10 000 фут-свечей)^ 5 00 Вт-м_2с=:2300 мкмоль квантов на 1 м! в 1 с. Однако, проводя опыты на растениях, используют различные источники света, и без учета спектрального состава напускаемого ими света подобный перевод делать нельзя. Так, если величины, указанные в какой-то работе, выражены в фут-свечах, их нельзя перевести в Вт-м-2 или (мкмоль квантов) -м”2- с-1, не зная спектра излучения использованного
1,4-1021 фотонов соответствуют у i = 2,3-103 мкмоль квантов.
моль квантов=
(ЗЛО)
источника света и нельзя количественно оценить ФАР различных источников в фут-свечах или Вт-м~2. Ясно, что если значительная часть энергии, испускаемой источником, лежит вне диапазона 400—700 нм (лампа накаливания или ксеноиовая лампа), то при использовании единицы Вт-м~2 мы получим завышенную оценку ФАР. Аналогичным образом для ламп, испускающих свет преимущественно в синей или красной области спектра, мы получим заниженную оценку ФАР, если будем проводить измерения в фут-свечах. Правильнее сравнивать источники света по числу квантов или ino облученности в области 400—700 нм, что дает гораздо более точные оценки ФАР. Но даже в этом случае существуют некоторые ограничения. Например, натриевая лампа имеет интенсивную полосу испускания при 560—620 нм; это дает высокую величину ФАР, однако растения предпочитают сииий и красный свет.
3.8. «Зеленый человек»
Потребность в энергии у мужчины, ведущего малоподвижный образ жизни, составляет около 100 ккал-ч-1 (немногим больше, чем электрическая энергия, потребляемая лампой 100 Вт). Средняя годичная облученность в разных участках земной поверхности различается меньше, чем это можно предположить. В районе Красного моря она составляет примерно 300 Вт-м-2, в Австралии — 200, в Соединенных Штатах—185, в Англии — около 105 Вт-м~2. Таким образом, даже в Англии человек мог бы получить всю необходимую ему энергию с 1 м2, если бы умел со 100%-ной эффективностью превращать солнечную энергию в энергию химических связей. Так как зеленые растения используют энергию Солнца с эффективностью, не превышающей 5%, ясно, что «зеленому человеку», способному осуществлять фотосинтез, все же пришлось бы «добывать» остальные 95% обычным путем, пока ему не удалось бы увеличить поверхность своего тела в 10 раз. Площадь земной поверхности, необходимая для обеспечения годичных потребностей человека сельскохозяйственными продуктами, может быть очень разной в зависимости от внешних условий и характера питания, однако она вряд ли будет меньше 400 м2.
3.9. Квантовая эффективность
Так как энергия поступает от Солнца определенными порциями (в виде фотонов) и довольно точно известно, какое количество энергии нужно для восстановления С02 до СН20, можно, поставить вопрос, сколько фотонов необходимо для осуществления этого процесса. В настоящее время принято считать, что требуется как минимум 8 фотонов, а скорее всего их
число равно 10. [Квантовая эффективность, или квантовый выход,— это число молей фиксированной СОг и а 1 моль поглощенных квантов. Обратная величина — квантовый расход—равна числу молей поглощенных квантов на количество фиксированной СО2. Например, квантовая эффективность (0,1 моль СО2)/ У (моль квантов) соответствует квантовому расходу 1/0,1 = = 10 (моль квантов)/(моль С02). Квантовую эффективность не следует путать с фотосинтетическим спектром действия, который представляет собой зависимость количества фиксированного СОа/квант от длины волны (разд. 4.20).] На основании результатов работ лауреата Нобелевской премии Отто Варбурга, выполненных на Chlorella, вначале в качестве квантового расхода была принята величина, равная 4. По иронии судьбы позже за основу была взята более высокая величина, полученная Робертом Эмерсоном (Урбана, шт. Иллинойс), выполнившим работу, за которую он получил степень доктора философии, именно в лaбopaтqpии Варбурга. Одна из причин этих расхождений определяется большими техническими трудностями измерения квантового расхода. При работе с интактным организмом возникает дополнительная сложность, связанная с необходимостью учитывать вклад дыхания в газовый обмен. Кроме того, трудно.предположить, что интенсивность дыхания одинакова на свету и в темноте. Некоторые ученые даже высказывали мнение, что «темповое дыхание» полностью прекращается на свету. Однако это противчречит данным об активном функционировании цикла Кребса на свету, о чем можно судить по обмену меченых промежуточных соединений. В то же время не приходится сомневаться, что фотосинтез может влиять на дыхание. Так,' .при высокой температуре и высокой интенсивности света возра-
Рис. 3.6. Сопоставление «квантового выхода» автомобиля (слева), выраженного в километрах на литр бензина, с квантовым выходом фотосинтезирующего организма (справа), выраженным в молекулах Оа на число поглощенных квантов.
стает роль «фотодыхания» (гл. 13). При оценке, влияния света •на дыхание в ранних экспериментах с использованием манометрической техники ситуация осложнялась различными «выбросами» и «глотками» при переходе от света к темноте и наоборот.
