Фотосинтез С3 и С4 растений механизмы и регуляция - Эдвардс Дж.
Скачать (прямая ссылка):
4.4. Структура мембран
Тонкая внутренняя структура мембраи тилакоида пока до конца не установлена. Известно, что они состоят из примерно' одинакового количества липидов (жиров) и белков, и есть осно-
4- 4
Рис. 4.2. Схематическое изображение мембраны тнлаконда; переносчики электронов расположены в соответствии с представлениями об их локализации в цепи переноса электронов, Белки тилакоида и переносчики электронов погружены в полужидкий матрикс. Световая энергия, улавливаемая пигментами светособирающего комплекса (Хл а/Ь) ~ белок, направляется к фотохимически активным молекулам Хл а реакционного центра ФС II — Р680 (Р690). При возбуждении Р680 теряет электрон, и в реакционном центре образуется сильно окисленный Р680+. Это приводит к окислению первичного донора электронов ФС II, Z, что сопровождается потерей электрона в системе расщепления воды Y. Полное окисление поды достигается при удалении из Y четырех электронов. Электроны от P6S0 улавливаются первичным акцептором электронов ФС II — пластохиионом, а затем передаются к вторичному акцептору В л далее к пулу молекул пластохиноиа (PQ). Пул пластохиионов участвует также в переносе протонов через мембрану, Железосерусодержа-щий белок переносит электроны от PQ к цитохрому f (цит. f), а затем к пластоциаиииу (PC), связанному с хлорофиллом реакционного центра ФС1 — Р700. При возбуждении светом Р700 теряет электрон, место которого занимает электрон, получаемый от PC. Первичный акцептор электронов в ФС I, принимающий электрон от Р700, возможно, представляет собой димер хлорофилла, который передает электроны на цепь железосерусодержащих центров, обозначенных как X, В и А. От последнего электрон поступает к молекуле ферредоксииа и далее к ферредоксин-NADP — редуктазе -- флаво-протеину, способному использовать электрон, полученный от ферредоксииа, для восстановления NADP+ с образованием NADPH. Через цитохром bо (цит. bs), переносящий электрон обратно к PQ, может осуществляться циклический транспорт электрона. Перенос электронов через мембрану тилакоида создает протонный градиент, что способствует образованию АТР из ADP с помощью сопрягающего фактора, который состоит из двух компонентов CFt и CF». CF0 погружен в мембрану тилакоида и представляет собой про-теолнпидиый протонный канал, CFi проникает в строму и обладает АТРаз-ной активностью.
ФОТОХИМИЧЕСКИЙ АППАРАТ II ЕГО ФУНКЦИИ
51
вания полагать, что эти компоненты находятся в жидкокристаллическом состоянии. Некоторые факты говорят в пользу того, что эта структура представляет собой элементарную мембрану, в которой липидный бислой (и 'связанные с ним пигменты) находятся между двумя слоями белка. Молекулы липидов состоят из полярной (гидрофильной) головки, обычно содержащей одну или больше молекул шестиуглеродпого углевода — галактозы, и длинных неполярных углеводородных «хвостов». Кроме того, в мембране присутствует также небольшое количество более полярных липидов, содержащих фосфат (фосфолипиды) .
Позже было показано, что белки не образуют сплошной слой, а находятся в форме глобул или гранул или пронизывают липидный бислой в определенных местах (рис. 4.2). Во всяком случае, образуется более или менее непрерывная гидрофобная структура, благодаря которой мембрана не растворяется в воде и включает пигменты, растворимые в липидах, и в то же время не препятствует взаимодействию мембранных белков (разд.
5.12) с водорастворимыми компонентами стромы. Наряду с хлорофиллом в тилакопдах находятся также компоненты электрои-траиспортной системы (разд, 4.9).
Оболочка хлоропласта также состоит из смеси белков и липидов; из них на долю наиболее изученного в настоящее время фосфолипида —фосфатидилхолина приходится около 20%, Дус п Бенсон показали, что мембраны лишены хлорофилла (они окрашены в желтый цвет) и содержат уникальный набор каро-тиноидов (разд. 4.7), которые, очевидно, могут выполнять роль фильтра, поглощающего синий свет и защищающего хлорофилл тилакоидов от разрушительного фотоокислеиия. Эти мембраны существенно отличаются от мембран тилакоидов я, судя по проницаемости (гл. 8), состав и/или строение нар'ужной и внутренней оболочек существенно различаются.
4.5. Хлорофиллы
Хлорофиллы (Хл) встречаются у высших растений в двух химически различающихся формах — а и b (рис. 4.3). Как и гем, который ответствен за красный цвет крови, хлороф'иллы представляют собой порфирины, однако четыре пиррольных кольца порфнринового ядра связаны не с Fe, как в геме, а с Mg. Помимо тетра'пирролы-юго макроцикла хлорофилл имеет длинный фитольиый «хвост», 'состоящий из четырех изопреновых единиц, что придает молекуле гидрофобный характер, Хл а незначительно отличается от Хл Ь (одна из его боковых цепей представляет собой СН3-, а не СНО-группу), но этого достаточно, чтобы
0
1
Фитип CH 3s.
С---СН=СН3
си/1'
Изопрен
Рис. 4.3. Структурные формулы Хл а, Хл b и изопрена.
